7 Механизмы научения

75

АХ С

АХ С

ющемся действию многократного раздражения, но и восстанавливает реакцию на ток того знака, который применяли в основном опыте по привыканию. Таким образом, смена направления тока также вызывает растормаживание.

Многократное повторение гиперполяризующих импульсов тока приводит к тому, что величина реакции, заключающейся в подавле­нии пейсмекерной активности, постепенно уменьшается. Привыкание к гиперполяризующему току развивается преимущественно в одном из пейсмекерных локусов. Это также характеризует селективность в развитии привыкания. Нанесение более сильного раздражителя, одно­кратная замена тока по знаку — все это вызывает растормаживание, как и в случае деполяризующего тока.

Для изучения взаимодействия ПСП и пейсмекерных потенциалов можно имитировать ВПСП и ТПСП при помощи импульсов тока, по­скольку в этом случае сопротивление мембраны остается постоянным. Регулярные импульсы тока, подаваемые через введенный в клетку микроэлектрод, вызывают сдвиг мембранного потенциала, регистри­руемый вторым внутриклеточным микроэлектродом.

Наиболее простой формой взаимодействия постсинаптических по­тенциалов (ПСП) с пейсмекерным потенциалом является случай, когда происходит линейная суммация пейсмекерного потенциала с вызванным сдвигом мембранного потенциала, имитирующего ПСП. В чистом виде такая суммация может наблюдаться в том случае, когда генерация ПД выключена.

Функция постсинаптических структур в процессах обучения и па­мяти с наибольшей наглядностью проявлялась в опытах на полностью изолированных нейронах — ввиду особенностей данной биологичес­кой модели все пластические изменения связаны только с соматичес­ким отделом нейрона и часть из них имеет эндонейрональную локали­зацию. Например, в опытах на изолированных клетках работа синапса моделируется при помощи микроионофоретически наносимого в хе-мочувствительные участки мембраны нейромедиатора. Повторное на­несение медиатора в один и тот же локус может приводить к развитию десенситизации (постепенной потере чувствительности мембраны к действующему нейромедиатору) или сенситизации (повышению чув­ствительности к нейромедиатору) (рис. 7, а). Удивительно, что хемо-чувствительные локусы мембраны одного и того же нейрона могут демонстрировать разнонаправленные изменения при повторных при­менениях медиаторов (рис. 7, б). Еще более удивительно, что такие изменения могут развиваться независимо одно от другого при одно­временной (несинхронизированной) стимуляции сразу двух локусов (рис. 7, в).

АХ С АХ

АХ С

Рис 7 Пластичность ответов на нейромедиаторы ацетилхолин (АХ) и серотонин (С), апплицируемые к изолированной соме идентифицированного нейрона ЛПа2 виноград­ной улитки а — развитие десенситизации при повторных предъявлениях АХ, б — сенси-тизация при повторных действиях С, в — развитие десенситизации и сенситизации при одновременном проведении стимуляции АХ и С Калибровка' 10 мВ, 1 с

Многообразие следовых эффектов, обнаруживаемых в опытах на полностью изолированных нервных клетках, простота формирования ассоциативных связей между действующими нейрохимическими и электрическими воздействиями, поступающими на нейрон в опытах, моделирующих различные ситуации обучения, демонстрируют ис­ключительно высокую степень пластичности, потенциально заложен­ную в каждую нервную клетку. По-видимому, в дальнейшем, вступая в нейронные связи, создаваемые мозгом по определенным критериям, нейроны реализуют тот пластический потенциал, который они изна­чально имели до формирования системы.

Два возможных механизма постсинаптической пластичности. Опыты с ионофоретической аппликацией АХ на соматическую мембрану нейрона приводят к представлению о двух механизмах постсинаптической пластичности. Проявлением первого механизма является постсинаптическое изменение чувствительности рецепторов мембраны. Второй механизм проявляется в ослаблении действия вы­званного медиатором синаптического ВПСП на пейсмекерную актив­ность.

Чрезвычайно интересным представляется тот факт, что изменение частоты генерации пейсмекерных ПД и смещение уровня МП при привыкании и фасилитации к микроаппликации медиатора могут протекать относительно независимо Это свидетельствует о том, что, по-видимому, в основе привыкания пейсмекерных ПД к постоянным сдвигам МП лежит особый механизм, отличный от десенситизации. Возможно, оно происходит за счет уменьшения влияний вызванного АХ ионного тока на пейсмекерный локус, как это имеет место при внутриклеточной инъекции ионов. Особый эффект аппликации АХ

76

Г пава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения