7 Механизмы научения

71

кает, если же не совпадает, то ориентировочная реакция возникает, причем она тем интенсивнее, чем больше различий между новым сти­мулом и следом, оставленным в результате многократного нанесения предшествующих стимулов. Конфигурация следа, оставленного в нервной системе в результате повторения раздражителя, фиксирует все параметры сигнала. Можно сказать, что нервная система мо­дификацией своих элементов строит нервную модель внешнего стимула.

Нервная модель стимула как селективный фильтр. Раздражи­тель, параметры которого строго фиксированы, при первом примене­нии вызывает у человека и животных целый комплекс реакций, вклю­чающий движение глаз в направлении стимула, кожно-гальваничес-кую реакцию, сосудистые изменения и депрессию альфа-ритма. Рас­смотрим случай, когда раздражителем служит световое пятно, подаваемое с помощью проекционного периметра в определенный участок поля зрения человека. Размер пятна, его интенсивность, дли­тельность и интервал между отдельными предъявлениями строго по­стоянны. После 10—15 предъявлений стимула компоненты генерали­зованного ориентировочного рефлекса угасают. Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в виде депрессии альфа-ритма в затылочной области. После 30—40 предъявлений и эта реакция заметно редуцируется или полностью угасает. Тогда один из параметров стимула изменяется. При измене­нии любого из фиксированных параметров стимула на величину, пре­восходящую разностный порог, возникает реакция депрессии альфа-ритма, которая иногда сопровождается кожно-гальванической реак­цией и движением глаз. Таким образом, под влиянием повторения стимула, обладающего фиксированными параметрами, нервная систе­ма селективно блокирует все сигналы, которые лежат в окрестности его фиксированного параметра. Вместе с тем все сигналы, лежащие вне фиксированного параметра, вызывают реакцию. Можно сказать, что нервная система вырабатывает селективный фильтр. Этот фильтр является самонастраивающимся и многомерным. Нервная модель стимула выполняет в таком фильтре функцию маски, отбирающей сигналы.

Поиск локализации нервной модели привел к разворачиванию работ на нейронном уровне. Где и в какой форме происходит фикса­ция параметров действующего стимула? Сначала эксперименты про­водили на кроликах, регистрируя электрическую активность нейро­нов различных структур мозга экстраклеточными микроэлектродами, а затем, по мере углубления представлений о механизмах, участвую­щих в фиксации характеристик поступающего сигнала, стали выпол-

нять опыты на моллюске Limnaea stagnalis и на моллюске Helixрота-tia. Ответ на вопрос о конкретных нейрофизиологических механиз­мах, участвующих в «запоминании» параметров действующего стиму­ла, искали при помощи микроэлектродной регистрации внутрикле­точных процессов, которые развивались в отдельных клетках во время привыкания, а затем и при более сложных формах обучения (Соко­лов, 1969, 1981).

7.2.3. Простые системы в исследованиях механизмов обучения

Сложность признаков сигналов, используемых ЦНС позвоночных животных, затрудняет детальный анализ формирования нервной мо­дели стимула в процессе негативного научения. Переход на нейроны моллюсков позволил изучить этот механизм в более простых услови­ях. Кроме того, наличие гигантских нейронов в ганглиях моллюсков позволяет осуществить внутриклеточное изучение негативной формы обучения в течение достаточно длительного времени.

Поведенческие опыты на улитках показали, что реакция в виде сокращения щупалец по мере повторения раздражения исчезает. Это привыкание специфично в отношении наносимого раздражения и от­носительно устойчиво, отличаясь от утомления и сенсорного утомле­ния. Так, у Б. Холмгрена и С. Френка (1964) эффект привыкания был продемонстрирован на улитке методом внутриклеточной регистрации реакций отдельных нейронов. На нейронах абдоминального ганглия аплизии было обнаружено привыкание к механическим раздражени­ям кожи. Исследователи сразу оценили ряд преимуществ, характер­ных для электрофизиологического исследования гигантских нейро­нов.

Е.Н. Соколов и В.П. Дуленко (1968) в опытах на виноградной улитке изучали привыкание отдельных нейронов. Были использова­ны те же приемы, что и при изучении «негативного научения» на нервных клетках мозга кролика. В качестве раздражения применяли стимулы, наносимые на кожу ноги. Длящееся прикосновение вызыва­ло эффект лишь своей начальной фазой, при продолжающем действии тактильного раздражителя на одну точку кожи реакция постепенно исчезала.

До опытов Е.Н. Соколова и его коллег в 60—70-е гг. никто серьезно не изучал пластические свойства пейсмекерного потенциала нейрона, хотя многих исследователей привлекала эта необычная по своему ге-незу и функциям активность нервных клеток. Моделируя ситуацию привыкания на одной клетке при внутриклеточной регистрации ее электрической активности, Е.Н. Соколов, А.Л. Крылова и Г.Г. Араке-

72

I .ыва I Нейрофизиология Клеточные основы обучения