Глава I Пеирофичиолошя Клеточные основы обучения

7 Механизмы научения

69

чтобы установить конфигурацию следа, возникшего в результате многократных нанесений стимула эталона.

В ходе опыта непрерывно регистрировалась ЭЭГ затылочной об­ласти. После того, как реакции в виде депрессии альфа-ритма угасали, один из параметров сигнала изменялся. Появление реакции при изме­нении стимула говорило о том, что нервная система отличает тест-стимул от следа стимула-эталона. После однократной пробы, чтобы исключить растормаживающее влияние тест-стимула, несколько раз наносился стимул-эталон. Когда реакция на стимул-эталон вновь ус­тойчиво угасала, изменялся другой параметр сигнала. Были проведе­ны опыты с изменением цвета и пространственного положения стиму­ла'. В этом случае один глаз фиксировал центр периметра, а другой — закрывался повязкой. Тест-стимулы последовательно наносились на соседние участки сетчатки. При обработке данных определялась зави­симость длительности ориентировочной реакции или частоты ее по­явления от изменения тест-стимула относительно изучаемого пара­метра стимул-эталона.

Поскольку ранее избирательное угасание было продемонстрирова­но в отношении высоты, интенсивности и других параметров звуко­вых раздражителей, то, обобщая полученные данные, можно сказать, что при многократном повторении раздражителя в памяти с большой точностью фиксируются все параметры сигнала. Таким образом, нерв­ная система, фиксируя в изменении своих элементов совокупность свойств раздражителя, создает в известном смысле «нервную модель стимула», которую можно представить как многомерный самонастра­ивающийся фильтр, избирательно подавляющий повторяющиеся в опыте сигналы. С этой точки зрения, при одновременном изменении ряда параметров сигнала реакция фильтра определяется суммарным эффектом несовпадения тест-стимула со стимул-эталоном.

Опыты показали, что наиболее сильные реакции, включающие ряд вегетативных и соматических реакций, вызывал ритмический раздра­житель, где количество измененных параметров было наибольшим. Полученные данные говорят о том, что отдельные признаки сигнала фиксируются самостоятельно и сличение внешнего сигнала со следом происходит по совокупности признаков.

7.2.2. Нервная модель стимула

Идея о нервной модели стимула, которая составила в дальнейшем теоретическую основу исследований Е.Н. Соколова и его коллег, воз­никла в процессе исследования ориентировочной реакции (1969). Ос­новное содержание гипотезы о нервной модели стимула следующее —

в нервной системе создается след памяти о качествах действующего стимула. Все параметры фиксируются но мере предъявления стимула. При изменении физических характеристик стимул воспринимается как незнакомый. Действие нового стимула вызывает сигнал рассогла­сования с нервной моделью стимула, что ведет к растормаживанию реакции.

Формирование нервной модели стимула начинается с выделения отдельных признаков сигнала. Это осуществляется сетями, составлен­ными из специфических афферентных нейронов. При этом отдельные признаки сигнала кодируются порядковым номером нейрона, стояще­го на выходе нейронной сети. Под влиянием многократных повторе­ний раздражителя афферентные нейронные сети перестраиваются и изменяют свои параметры так, что многократно повторяющиеся при­знаки сигнала подчеркиваются, т.е. в определенных нейронах эти при­знаки приобретают большую скорость поведения при осуществлении специфических рефлексов. Другие нейроны ослабляют свое действие. Облегчение одних и инактивация других элементов нейронной сети приводит к стабилизации реакции и позволяет воспринимать знако­мые предметы быстрее и определеннее, чем малознакомые объекты. На ряде пирамидных нейронов новой коры и гиппокампа (нейронах «внимания») конвергирует множество признаков внешней среды. При этом, по-видимому, каждой отдельной градации признака сигнала со­ответствует отдельный синаптический контакт. Время действия раз­дражителя и интервал между отдельными раздражителями с этой точки зрения кодируется аналогичным образом — номерами нейро­нов, избирательно реагирующих на интервал между раздражителями. Сигнал поступает на нейрон «внимания» прямым путем в виде воз­буждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и параллельно через систему вставочных нейронов, заканчивающихся на нейроне «внимания» тормозящими синапсами в виде тормозного постсинапти­ческого потенциала (ТПСП). В ходе многократного применения раз­дражителя происходит потенциация синаптических контактов вста­вочных нейронов, которые были вовлечены в реакцию. Матрица по-тенциированных синапсов, связанных с определенными свойствами раздражителя, хранит «конфигурацию» сигнала и является «нервной моделью стимула».

Исследование динамики ориентировочного рефлекса у человека и животных показало, что ориентировочная реакция возникает не на сам стимул, а в результате сличения стимула со следом, остав­ленным в нервной системе предшествующими раздражителями. Если данный стимул и след, оставленный ранее предъявленными раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возни-

70

'laud 1 Нейрофизиология Клеточные основы обучения