Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения

7 Механизмы научения

63

можностями считывания. Используя метод суммирования вызванных потенциалов, отводимых с помощью вживленных в лобные отделы коры больших полушарий человека электродов, Г Уолтер (1965) обна­ружил «волну ожидания» в форме негативного колебания, появляюще­гося всякий раз перед тем, как испытуемому предстояло совершить действие или принять решение. Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) по­зволяют приблизиться к внутренним процессам и получить новые дан­ные о природе нервного следа. Рассмотренные выше эффекты репро­дукции следа позволят осуществить «наложение» реакции на внешний сигнал и получить данные о «конфигурации» следа памяти. Однако такие исследования памяти ограничены возможностями механизмов считывания и воспроизведения. Исключить или снизить их участие в механизме считывания и воспроизведения при изучении памяти можно при помощи анализа узнавания, основанного на сличении внешних сигналов со следами раздражений, хранимых в памяти. Обычно при изучении узнавания испытуемые выбирают из серии объ­ектов те, которые были им предъявлены ранее. В этом случае механизм воспроизведения следа исключается и эффективность памяти измеря­ется количеством правильных идентификаций. Однако описанный прием не позволяет исследовать «конфигурацию» следа памяти. Для того чтобы метод узнавания стал пригодным для изучения конфигура­ции следа памяти, порядок исследования должен быть несколько изме­нен. Сначала предъявляется стимул-эталон, с которым и сравниваются поступающие позже сигналы. Привыкание и есть одна из форм обуче­ния, результатом которой является формирование энграммы стимула-эталона. Рассогласование действующего стимула с созданной энграм-мой становится причиной развития ориентировочной реакции.

7.2. Привыкание

Одной из важнейших реакций животных и человека является ре­акция на новизну стимула — ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?», как назвал его И.П. Павлов. При повторении стимула развивается привыкание. Оно является негативным научением, одной из простейших форм приобретения индивидуального опыта, которое состоит в постепенном избирательном подавлении и полном исчезно­вении реакции при повторении раздражителя с интервалами, исклю­чающими периферическую адаптацию и эффект утомления. По цело­му ряду признаков «негативное научение» совпадает с внутренним торможением. Исследование угашения разных компонентов ориенти­ровочного рефлекса показало, что избирательность процесса угаше­ния опосредована следом повторяющегося раздражителя — «нервной

моделью стимула». Преимуществом «негативного научения» при ис­следовании следовых процессов на уровне поведения и отдельного нейрона по сравнению с другими видами условных рефлексов являет­ся простота экспериментальной ситуации, сводящейся к многократно­му нанесению раздражителя.

Термин «привыкание» первоначально использовался в поведен­ческих опытах как на простых, так и на сложных организмах с целью описания снижения ответа на монотонно повторяющийся стимул. Привыкание отличается от утомления тем, что после предъявления экстрастимула — любого стимула, отличающегося от ранее использо­ванного по одному из параметров — наблюдается восстановление от­вета (растормаживание). Очевидно, что декремент ответа является свойством многих видов поведения и нейронных объединений. Даже простейшие нейронные системы демонстрируют такой декремент, параметрически сходный с привыканием, которое демонстрируется на уровне интактного организма.

Основные параметры привыкания следующие:

1. при повторении стимула наблюдается снижение амплитуды вы­ зываемого им ответа;

2. чем чаще предъявление стимула, тем быстрее и отчетливее дек­ ремент;

3. на более слабый стимул декремент более отчетливый, на силь­ ные стимулы привыкание возможно только незначительное;

4. восстановление может быть продолжено при помощи повтор­ ной стимуляции даже в том случае, когда декремент выражен доста­ точно ярко, вплоть до полного уничтожения ответа;

5. привыкание ответа на данный стимул может генерализоваться и показывать привыкание и к другим стимулам;

6. при прекращении стимуляции происходит спонтанное восста­ новление ответа;

7. привыкание происходит быстрее при повторных предъявлениях и восстановлениях;

8. предъявление сильного экстрастимула вызывает восстановле­ ние ответа (растормаживание);

9. при повторных использованиях эффективность экстрастимула снижается.

Ценность этих характеристик привыкания в том, что они примени­мы и для идентификации явлений снижения ответов у простых нерв­ных систем.

Привыкание является наиболее подробно изученной формой сти­мул-зависимого обучения. Его называют также негативным научени­ем, поскольку главная его задача — научиться не реагировать на опре-

64

Глаиа I Нейрофизиология. Клеточные основы обучения