Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения

5. Пейсмекерный потенциал

47

5.3. Пейсмекерные потенциалы и локальные потенциалы

Под локальным потенциалом обычно понимается ограниченное пассивное изменение проницаемости электровозбудимой мембраны (под влиянием возбуждения ВПСП, электротонический потенциал), предшествующего ПД. Понятие локальных потенциалов нельзя пу­тать с локальными ответами. ,

В тех случаях, когда пейсмекерные потенциалы возникают в чис­том виде, то отличие их от локального потенциала не представляет трудности. Для локального потенциала не характерна двухфазная ре­акция, свойственная пейсмекерному потенциалу. Локальный потен­циал не может возникнуть самостоятельно. Для его возникновения всегда необходимо предварительное возбуждение, т.е. первоначаль­ная активация нейрона с помощью ПСП, электротонического потен­циала. Пейсмекерный же потенциал может возникать и без внешнего воздействия. В то же время пейсмекерный механизм, вызывая ло­кальное смещение мембранного потенциала, сам может провоциро­вать локальный потенциал, предшествующий возникновению пейс-мекерного ПД.

Выявить, какой вклад вносят локальный и пейсмекерный потен­циалы в развитие спайка, можно только опираясь на различия их ионных процессов. Возникновение пейсмекерных потенциалов обес­печивается активным транспортом ионов, в то время как локальный потенциал — это местное изменение пассивной проницаемости электровозбудимой мембраны. Считается, что процесс возникновения пейсмекерных потенциалов обеспечивается активным транспортом ионов, в то время как локальный потенциал — это местное изменение пассивной проницаемости электровозбудимой мембраны. В процессе активного транспорта сопротивление мембраны не меняется, а изме­нение пассивной проницаемости сопровождается изменением сопро­тивления. Следовательно, измерение сопротивления мембраны может позволять разделить вклад пейсмекерных и локальных потенциалов в генерацию ПД. Если пейсмекерный потенциал, вызывающий ПД, есть комплекс процессов активного транспорта и пассивного изменения проницаемости мембраны, то сопротивление в начале деполяризаци-онной фазы пейсмекерного потенциала меняться не будет. Однако в момент наложения локального потенциала сопротивление начнет уменьшаться.

При низкой частоте генерации пейсмекерных ПД видны деполя-ризационно-гиперполяризационные пейсмекерные потенциалы. При высокой частоте пейсмекерных ПД фаза следовой гиперполяризации

переходит в деполяризационную фазу следующей пейсмекерной волны.

5.4. Активный транспорт ионов и мембранный потенциал

Поддержание ионных градиентов и соответственно электрической поляризации поверхностной мембраны при наличии постоянной утечки ионов является с энергетической точки зрения сложной зада­чей для клетки и требует, очевидно, затраты значительной части ее внутренней энергии. Механизм такого поддержания был выяснен в ряде классических работ по активному транспорту ионов через кле­точные мембраны.

В настоящее время экспериментально обосновано положение о том, что перенос ионов К внутрь клетки и ионов Na из клетки против электрохимических градиентов производится с помощью локализован­ной в поверхностной мембране энзиматической системы Na, К-активи-руемой аденозинтрифосфатазы (АТФазы), использующей энергию синтезируемых в клетке макроэргических фосфорных соединений. В частности, это показано и в опытах на нейрональных мембранах. Во всех случаях между активностью Na, К-АТФазы и выраженнос­тью активного транспорта ионов обнаруживается параллелизм. Кроме того, факторы, подавляющие активность этой ферментатив­ной системы, всегда параллельно подавляют и активный ионный транспорт.

Являясь лишь источником энергии для накопления определен­ных ионов в клетке и для выведения их оттуда, энзиматическая сис­тема активного транспорта в принципе не должна была бы оказывать какого-либо прямого действия на мембранные системы пассивной ионной проницаемости, лежащие в основе электрической возбуди­мости. Обе системы должны быть связаны лишь через возникающие трансмембранные ионные градиенты. Однако это заключение спра­ведливо лишь в том случае, когда система активного транспорта об­менивает внутриклеточные ионы на внеклеточные на электронейт­ральной основе (заряд на заряд). Если сумма зарядов, перенесенных в одном направлении, не будет компенсироваться суммой зарядов, перенесенных в противоположном направлении, то транспортный механизм будет обладать самостоятельной способностью создавать трансмембранную разность потенциалов, которая не подчиняется обычным диффузионным закономерностям. Это и есть активный транспорт ионов. В опытах на гигантских аксонах А. Ходжкин и Р. Кейнз не обнаружили действия ингибиторов активного транспорта на мембранный потенциал и поэтому заключили, что перенос ионов

48