10 Карты коры

311

сходные операции над сигналами, поступающими примерно по одно­му и тому же числу волокон. Информация, получаемая отдельным участком, весьма детальна, если посыпает с малой площади в области центральной ямки, и менее подробна, когда приходит с большей пло­щади с периферии сетчатки. Выходные сигналы такого участка выра­батываются без всякого учета того, какой по величине и с какой степе­нью детализации участок поля зрения здесь анализируется. Набор ме­ханизмов для переработки информации в таких участках в основном один и тот же. Это позволяет объяснить ту однородность, которую видят экспериментаторы и невооруженным глазом, и при микроско­пическом исследовании.

Тот факт, что сдвига вдоль коры на 2 мм как раз достаточно, чтобы попасть на проекцию нового участка сетчатки, означает, что какие бы локальные операции ни выполнялись в коре, все они должны выполняться в пределах блока размером 2x2 мм. Очевидно, меньший участок не сможет всесторонне анализировать соответст­венно меньшую площадку поля зрения, так как для такого анализа нужны все элементы 2-миллиметрового блока. Это становится ясно уже из полученных данных о положении и размерах рецептивных полей.

В любом участке поля зрения, даже самом малом, должны быть учтены все возможные ориентации. Если при анализе какого-то участка соответствующим корковым блоком величиной 2 мм в этом блоке не окажется элемента, реагирующего на ориентацию +45°, то наличие такого элемента в других блоках коры не поможет, так как другие блоки имеют дело с другими участками поля зрения. Одна­ко ширина ориентационных полос в коре достаточно мала — 0,05 мм, и набор таких полос для всех ориентации от 0° до 180° с шагом в 10° дважды укладывается на участке коры шириной 2 мм. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью — ширина соответст­вующих колонок 0,5 мм, поэтому 2-миллиметрового блока более чем достаточно для полного анализа. Таким образом, блоки попере­чником в 2 мм обладают, по-видимому, полным набором необходи­мых механизмов.

Следует добавить, что блоки величиной 2 мм — это особенность не столько всего поля 17 коры, сколько слоя 3 поля 17. Если обратиться к слоям 5 и 6, там размеры рецептивных полей клеток и их разброс вдвое больше; поэтому для всестороннего анализа в слоях 5 и 6 и обра­зования рецептивных полей большей величины и с более сложными свойствами, по-видимому, потребуются блоки с поперечником в 4 мм. С другой стороны, в слое АС рецептивные поля и их разброс гораздо меньше и соответственно размеры блоков ближе к 0,1—0,2 мм. Однако

общая идея отдельных функциональных блоков остается прежней не­зависимо от того факта, что любая заданная область поля зрения об­служивается набором локальных механизмов, размещенных в не­скольких слоях коры, т. е. что кора — это совокупность нескольких систем, объединенных в одно целое.

Все эти соображения помогают понять, почему колонки не могут быть гораздо более крупными. В блок размером 2x2 мм нужно помес­тить все механизмы, выделяющие нужные переменные в стимулах. До сих пор мы говорили об ориентации и глазодоминантности, однако на самом деле на двумерную поверхность отображаются не две, а боль­шее число входных переменных. Для этого в качестве основных пара­метров выбраны две переменные, определяющие координаты в поле зрения расстояния от центральной ямки по горизонтали и по вертика­ли. На полученной координатной сетке в виде более тонкой мозаики дополнительно отображены и другие переменные, такие как ориента­ция стимула и глазодоминантность.

Участок коры с поперечником 2 мм называется модулем. Модуль начинается с клеток, выделяющих вертикальную ориентацию, и за­канчивается следующей группой клеток, которые тоже выделяют вер­тикальную ориентацию; за начало можно принять и любую другую ориентацию, лишь бы в каждом модуле все ориентации были пред­ставлены хотя бы по одному разу. Так же обстоит дело и с глазодоми­нантностью — модуль может начинаться с того места, где доминирует правый глаз, с того, где доминирует левый, или с середины колонки, лишь бы в конечном счете в модуль вошли два участка глазодоми­нантности, по одному для каждого глаза. Величина модуля будет за­висеть от того, какой из слоев коры рассматривается. Тем не менее термин «модуль» должен ассоциироваться с системой примерно из 500-1000 миниатюрных устройств, которые взаимозаменяемы (при условии, что можно было бы воспроизвести около 10 000 входных и, вероятно, около 50 000 выходных связей).

Необходимо добавить, что введение представлений о модулях зри­тельной коры не означает, что кора совершенно однородна. Помимо остроты зрения по мере удаления от центра сетчатки, изменяются параметры зрительного восприятия: например, ухудшается цветовое зрение. Движение, равно как и очень слабые источники света, по всей вероятности легче замечается на периферии поля зрения. Бинокуляр­ное зрение должно ухудшаться, так как в зонах радиусом от 20° до 80° колонки глазодоминантности для ипсилатерального глаза становятся все уже и уже, а для контралатерального глаза — все шире и шире. На расстояниях больше 80° от центральной ямки ипсилатеральные ко­лонки полностью исчезают и корковые механизмы становятся «моно-

312