10 Карты коры

309

механизмы, лежащие в основе такого переключения внимания, не­известны.

9.6. Стереослепота

Если человек слеп на один глаз, то очевидно, что он не будет обла­дать стереоскопическим зрением. Однако его нет и у некоторых людей, зрение которых считается нормальным. Оказывается, что таких людей не так уж мало. Так, если показать стереопары ста испы­туемым, то обнаружится, что четыре или пять из них не имеют стерео­эффекта. Интересно, что в повседневной жизни они не испытывают никаких неудобств. Это может показаться странным, потому что люди, имеющие нормальное стереоскопическое зрение, с трудом мо­гут приспособиться к видению одним глазом. Очевидно, отсутствие стереопсиса достаточно хорошо компенсируется использованием дру­гих признаков глубины, таких как параллакс движения, перспектива, частичное перекрывание одних предметов другими. В основе наруше­ния стереопсиса лежат многие причины, например, косоглазие, когда глаза долгое время работают несогласованно. В этом случае происхо­дит нарушение связей в коре головного мозга между нейронами, кото­рые обеспечивают бинокулярное видение, и в результате нарушается стереозрение. Косоглазие встречается не так редко, а даже слабая сте­пень косоглазия, которая остается незамеченной, бывает причиной на­рушения стереопсиса. В некоторых же случаях стереослепота может быть наследственной.

10. Карты коры

Теперь, когда многое стало известно о топографическом представ­лении в коре параметров ориентации и глазодоминантности, есть воз­можность рассмотреть взаимосвязь между этими отображениями и проекциями зрительных полей. Отображение сетчатки на кору значи­тельно сложнее, чем взаимно однозначное отображение, так как каж­дая клетка получает входные сигналы от тысяч палочек и колбочек, а ее рецептивное поле является не точкой, а достаточно сложной орга­низацией. Можно предположить, что элемент поля зрения проециру­ется на область коры. В пределах этой области будут возбуждены только те полосы, которые связаны с определенным (стимулируемым) глазом, а в этих полосах — только те участки, которые соответствуют стимулу, используемой ориентации. Таким образом, линия, появив­шаяся в поле зрения, вызывает причудливую картину распределения возбужденных клеток коры в виде ряда узких полосок.

10.1. Взаимодействие между нейронами

Открытие колонок зрительной коры ставит исследователей перед необходимостью осмыслить функциональную роль этой организации в построении зрительных образов. Но пока неизвестна система связей, вряд ли возможно до конца понять принципы группировки клеток в коре, приходится признать, что для перехода от клеток с простыми рецептивными полями к клеткам со сложными и сверхсложными ре­цептивными полями нужна конвергенция множества клеток на одну клетку. У рецептивных полей промежуточных клеток должна быть одна и та же ориентация и одна и та же локализация. Результаты опы­тов показывают, что нейроны, обладающие некоторыми общими свой­ствами, группируются по этому свойству. Тогда если клетки со сход­ными свойствами упаковываются вместе, то почему при продвижении электрода наблюдается последовательное изменение ориентации не­большими шагами' Почему, пройдя все возможные варианты ориен­тации, снова обнаруживаются нейроны с исходной ориентацией, а потом весь цикл повторяется снова? Казалось бы, можно было собрать вместе все клетки с ориентацией, одинаковым глазодоминированием, одинаковой диспаратностью и т.д. Предположим, что все клетки с раз­ной ориентацией действительно оказывают тормозное воздействие друг на друга. Как ограничивается влияние одной какой-то клетки на другие ориентации, отличные от ее собственной? Нетрудно предполо­жить, что существуют тормозные связи, обостряющие настройку дан­ной клетки на определенную ориентацию. В этом случае получается, что клетки с одинаковой ориентацией расположены близко друг к другу, но не слишком далеко от клеток с иной, но очень сходной ори­ентацией, а тормозные связи достаточно короткие. Однако пока слиш­ком мало известно о структуре тонких межнейронных связей между нейронами.

10.2. Функциональные единицы коры

Результаты опытов показывают, что любой участок первичной зрительной коры величиной примерно 2x2 мм должен иметь все меха­низмы, необходимые для полной обработки определенного участка поля зрения, который очень мал в области центральной ямки и гораз­до больше на периферии. Такой участок, получающий десятки тысяч входных волокон от наружного коленчатого тела, перерабатывает по­ступающую по ним информацию и посылает выходные сигналы по волокнам, чувствительным к ориентации стимула, его движению и т.д., интегрируя информацию от обоих глаз. Все участки производят

310

1 лава IV Психофизиология зрительного восприятия