9. Стереоскопическое зрение

305

ны всех трех типов (клетки, настроенные на диспаратность) были об­наружены в поле 17 обезьяны. Эти клетки весьма чувствительны к расстоянию объекта от глаз, которое кодируется в виде относительно­го положения соответствующих стимулов на двух сетчатках. Еще одна особенность этих клеток в том, что они не отвечают на стимуляцию только одного глаза или же отвечают, но очень слабо. Все эти клетки обладают общим свойством ориентационной избирательности; на­сколько известно, они сходны с обычными сложными клетками верх­них слоев коры, но обладают еще дополнительным свойством — чув­ствительностью к глубине. Кроме того, эти клетки хорошо реагируют на движущиеся стимулы, а иногда и на концы линий.

У наркотизированных обезьян такие клетки тоже выявлялись в коре, они редко встречались в поле 17 и очень часто — в поле 18. У бодрствующих обезьян обнаружены также узконастроенные нейро­ны, которые лучше всего реагировали не на нулевую диспаратность, а на небольшие отклонения от нее; по-видимому, в коре могут быть спе­цифические нейроны для всех ступеней диспаратности.

В работах К. Блекмора, X. Барлоу, П. Кемпбелла, И. Петтигрю исследовались механизмы стереоскопического зрения на кошках. Для того, чтобы определить оптимальное расположение стимулов для двух глаз, при котором возникает наилучший бинокулярный ответ, при тестировании каждого нейрона одновременно стимулировали два ре­цептивных монокулярных поля.

Было показано, что в первичной зрительной коре кошки сущест­вуют бинокулярно управляемые нейроны. Правильно локализован­ные стимулы в зрительном поле двух глаз более эффективны для управления определенными нервными клетками, чем монокулярные стимулы и гораздо более эффективны, чем бинокулярные стимулы, которые занимают правильное положение в рецептивном поле толь­ко одного глаза. Под правильной локализацией имеется в виду попа­дание зрительного образа в определенные участки сетчатки, соответ­ствующие контра- и ипсилатеральному глазу. Оказалось, что самым существенным параметром для получения максимальной реакции клетки является диспаратность рецептивных полей двух глаз. У мно­гих бинокулярно управляемых нейронов были замерены горизон­тальные и вертикальные диспаратности. По вертикали диспаратнос­ти были равны 2,2°, а по горизонтали — 6,6°. При фиксированной конвергенции разные нейроны оптимально возбуждаются объектами, расположенными на разном расстоянии от животного. Это явление может быть основным механизмом, который обеспечивает различе­ние глубины у кошек.

Во время опытов исследователи погружали микроэлектрод пер­пендикулярно поверхности' мозга, чтобы изучить кортикальные ко­лонки в соответствии с их бинокулярной функцией. О колонках из­вестно, что все клетки одной колонки имеют одинаковую предпочти­тельную ориентацию стимула. Результаты опытов показали, что все колонки в соответствии с их бинокулярной ориентацией входят в один из двух классов — класс нейронов глубины и класс нейронов направления движения.

В колонках постоянной глубины рецептивные поля бинокулярных нейронов занимают маленькую область на сетчатке и располагаются в почти идентичных зонах двух глаз. Следовательно, горизонтальная диспаратность практически одинакова для всех единиц, входящих в состав колонки. Вся колонка обозревает узкую полосу зрительного пространства, имеющую несколько градусов ширины, расположенную на некотором расстоянии от животного. Между отдельными соседни­ми колонками диспаратность может быть 0,6°.

В колонках постоянного направления рецептивные поля всех би­нокулярных единиц перекрываются на сетчатке, контралатеральной полушарию, содержащему колонку. Для ипсилатерального глаза они больше рассыпаны в горизонтал эном направлении. Поэтому горизон­тальная диспаратность сильно меняется от клетки к клетке и вся ко­лонка обозревает цилиндрический кусок пространства, направленный в сторону контралатерального глаза. (Горизонтальное распределение рецептивных полей на несколько градусов больше для рецептивных полей ипсилатерального глаза, а для вертикального такого сильного различия нет.) У новорожденных котят для ипсилатерального глаза диспаратность по вертикали может быть такой же большой, как и по горизонтали. Бинокулярные клетки, представляющие большую вер­тикальную диспаратность, в нормальных условиях почти никогда не испытывают влияния раздражений, попадающих сразу в оба глаза. Поэтому они теряют входы и становятся нефункциональными.

Ретинотопическая карта ипсилатерального глаза на коре менее точно расположена, чем для контралатерального. По-видимому, это является отражением отсутствия анатомической специфичности в ип-силатеральных входах, что и создает сильную горизонтальную диспа­ратность. Филогенетически более молодые входы от испилатеральной сетчатки не имеют точной локализации. Поэтому анатомический раз­брос ретинотопологии автоматически приводит к формированию би­нокулярных нейронов, связанных с точками ипсилатерального для каждого участка контралатерального зрительного поля. Свойство би­нокулярно управляемых нейронов в том, что большая их часть имеет рецептивные поля, расположенные в разных участках сетчатки и не

20-1015

306