Глава IV Психофизиология зритслыгош восприятия

8 Два глаза

289

точки. Если изображение на левой сетчатке активирует какую-то би­нокулярную клетку (это происходит, если рецептивное поле клетки пересекается границей темнота/свет, ориентация которой в точности соответствует данной клетке), то эта клетка будет также активиро­ваться изображением на правой сетчатке. Это обусловлено тремя при­чинами:

1. изображения попадают на одни и те же участки обеих сетчаток;

2. клетка является бинокулярной (если только она не специализи­ рована для восприятия глубины и имеет рецептивные поля точно в одних и тех же участках обеих сетчаток);

3) ориентационные предпочтения бинокулярных клеток всегда близки для обоих глаз.

Очевидно, что в случае косоглазия первая причина не подходит: если при несовпадающих изображениях один глаз в данный момент побуждает клетку разряжаться, то будет ли делать то же самое другой глаз, зависит только от случая. Когда котенок несколько недель или месяцев находится в такой ситуации, при которой сигналы от обоих глаз не соответствуют друг другу, это приводит к тому, что более сла­бая из двух групп входных связей данной клетки становится еще сла­бее и часто практически исчезает. Следовательно, это пример патоло­гических изменений, вызванных не отсутствием стимуляции, а всего лишь разрывом нормальных временных отношений между двумя со­вокупностями стимулов.

В аналогичных экспериментах на обезьянах были получены такие же результаты. Поэтому кажется, что косоглазие приводит к тем же последствиям. По клиническим данным, у человека с длительным че­редующимся косоглазием даже после устранения этого дефекта обыч­но не восстанавливается способность к восприятию глубины.

Путем длинных микроэлектродных проходок через слой АС иссле­дователи выясняли, сохраняются ли полоски, связанные с правым и левым глазом, после закрытия одного глаза и остаются ли нормальны­ми их различия. Показано, что слой АС по-прежнему подразделяется на участки левого и правого глаза, как у нормальных животных, и что клетки в полосках, соединенных с ранее закрытым глазом, остались практически нормальными. Однако последовательности клеток с до­минированием закрытого глаза оказались очень короткими, как если бы полоски были аномально узкими, а полоски, принадлежащие от­крытому глазу, соответственно более широкими.

Использование методики с инъекцией метки в глаз и транснейрон­ным переносом ее в кору показало заметное сужение полосок, связан­ных с ранее депривированным глазом, и соответственное расширение полосок, принадлежащих нормальному глазу.

8.6. Механизмы нарушений в зрительной системе

Результаты опытов показали, что отсутствие изображения тш сет­чатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким нарушени­ям корковой функции. Связаны ли обнаруженные явления с отсутст­вием зрительного опыта или же с нарушением зрительных связей, ко­торые сформированы и существуют у родившегося животного? Прак­тически все эксперименты с выращиванием животных в темноте интерпретировались в контексте проблемы обучаемости. Одним из очевидных подходов к решению поставленного вопроса могла быть прямая регистрация активности нейронов у новорожденных котят или у обезьян. Если бы для создания нужных связей требовалось обу­чение, то не обнаружилось бы ничего похожего на ту высокоразвитую специфичность, которая наблюдается у взрослых животных. Котенок рождается с очень незрелой зрительной системой и совсем не исполь­зует глаза примерно до десятого дня, когда они открываются. В это время даже анатомическое состояние глаза не позволяет получить четкое изображение на сетчатке. Незрелая зрительная кора действи­тельно реагировала вяло, несколько непредсказуемо и в целом сильно отличалась от нормальной зрительной коры взрослой кошки. Тем не менее было найдено много нейронов с явной ориентационной специ­фичностью. Чем больше времени проходит от рождения до регистра­ции, тем большее число клеток по своим реакциям приближается к клеткам взрослого типа — может быть, из-за прояснения глазных сред и общего укрепления организма, а быть может, и в результате обуче­ния.

Подтверждением этого являются результаты опытов на новорож­денных обезьянах. У макаки на другой день после рождения зритель­ная система обнаруживает поразительную зрелость: детеныши с инте­ресом разглядывают все, что их окружает. Клетки первичной зритель­ной коры у них проявляют столь же острую ориентационную настрой­ку, как и у взрослой особи. Последовательно расположенные клетки упорядочены по ориентации. Система ориентационно-специфических рецептивных полей оказалась четко организованной.

Срезы коры, окрашенные по Нисслю, выглядят различно: у дете­нышей более тонкие слои и более плотная упаковка клеток. С. Ле Вей впервые показал, что даже общая площадь стриарной коры от рожде­ния к зрелому возрасту увеличивается примерно на 30%. Если окра­сить кору по методу Гольджи или исследовать ее под электронным микроскопом, отличия станут еще более очевидными: у клеток обыч­но менее развита система дендритов и меньше синапсов. Было бы уди-

19-1015

290

I лава IV Психофи лю'юшязрппмыюго восприми 1я

8 Дна ыала

291

вительно, если бы кора уже при рождении функционировала в точнос­ти так же, как у взрослого животного. С другой стороны, через месяц после рождения дендриты и синаптические связи все еще не достига­ют полного развития. Вопрос «природа или воспитание?» означает: определяется ли постнатальное развитие опытом или все еще протека­ет по врожденной программе? Пока нет уверенности в ответе, но, судя по сравнительной нормальности реакций корковых клеток при рожде­нии, можно сделать вывод, что нарушение их после депривации обу­словлено в основном «порчей» связей, имевшихся к моменту рожде­ния, а не невозможностью их формирования без индивидуального опыта.

Второй важный вопрос касается причины этой порчи. На первый взгляд ответ казался почти очевидным. Предполагалось, что деграда­ция связей обусловлена их неиспользованием. Эти предположения оказались неверными.

В ходе опыта зашивали оба глаза сначала у новорожденного котен­ка, а потом у новорожденного детеныша обезьяны. Если бы наруше­ние реактивности корковых клеток, получающих входные сигналы от одного глаза, было обусловлено их бездействием, то отключение обоих глаз удвоило бы дефект; практически невозможно было бы об­наружить клетки, реагирующие на левый или правый глаз. На самом деле не получили ничего похожего на отсутствие клеточных реакций: после открытия глаз добрая половина клеток стриарной коры снова отвечала нормально, 1/4 клеток отвечала аномально и 1/4 клеток не реагировала вовсе. Невозможно предсказать судьбу корковой клетки в ситуации, когда был закрыт один глаз, если неизвестно, был ли при этом закрыт и другой. Дело обстоит так, как если бы клетка имела вначале две группы синаптических входов — два входных пути, по одному от каждого глаза, но при неиспользовании одного пути одер­живает верх другой, завладевая территорией первого. При закрытии обоих глаз сморщивание клеток коленчатого тела не столь заметно, но здесь отсутствуют нормальные слои, которые можно было бы исполь­зовать для сравнения.