8.3. Пластичность зрительной системы

До сих пор мы представляли себе мозг как некий полностью сфор­мированный механизм. Нас интересовало то, каким образом соедине­ны между собой его части, как эти части функционируют в каждо­дневных ситуациях, как они обслуживают интересы животного. Все это, однако, оставляло открытым совершенно иной и чрезвычайно важный вопрос: как этот механизм создается?

Для того чтобы мозг нормально функционировал, потоки нервных сигналов должны находить правильные пути среди клеток различных функциональных систем. До сих пор остается загадкой, каким обра­зом аксоны и дендриты той или иной нервной клетки растут таким образом, чтобы создавались специфические связи, необходимые для ее функционирования. Между тем тот факт, что конкретные молеку-

280

I лава IV Психофизиология зрительного восприятия

8 Два глаза

281

лярные механизмы, лежащие в основе многих процессов онтогене­за, еще не раскрыты, не должен заслонять от нас другой, еще более поразительный факт — из поколения в поколение в мозгу развива­ющихся животных действительно устанавливаются нужные связи. В этой проблеме есть две главные составляющие: первая — это гене­тическая предопределенность связей между нейронами, а вторая — пластичность и обновление этих связей в течение жизни данного организма. Развитие мозга в значительной мере происходит до рож­дения животного, в материнской утробе. Исследования в области сравнительной нейроанатомии говорят о том, что по фундаменталь­ному плану строения мозг мало изменился в процессе эволюции. Нейроны специализированного зрительного рецепторного органа — сетчатки — всегда соединяются с вторичными нейронами зритель­ной, а не слуховой или осязательной системы. Специфичность свя­зей характерна для любой системы мозга. Конечное состояние мозга — это результат как пренатального, так и постнатального раз­вития. Это развитие включает, во-первых, созревание как таковое, определяемое внутренними свойствами организма и происходящее до и после момента рождения; во-вторых, оно предполагает постна-тальное созревание, определяемое тренировкой, обучением, образо­ванием и опытом.

Общий диапазон связей для большинства нервных клеток предоп­ределен, причем эта предопределенность касается генетически кон­тролируемых свойств. Набор генов, предназначенных для проявления в развивающейся нервной клетке, определяет как будущий тип каж­дой нервной клетки, так и принадлежность ее к той или иной сети. Концепция генетической детерминированности пригодна и для всех остальных особенностей данного нейрона — например для используе­мого им медиатора, для размеров и форм клетки. И внутриклеточные процессы, и межнейронные взаимодействия определяются генетичес­кой специализацией клетки.

Хотя общая картина связей специфических функциональных сетей удивительно сходна у всех представителей одного вида, опыт каждой отдельной особи может оказывать дальнейшее влияние на межнейронные связи, вызывая в них индивидуальные изменения и корректируя их функцию. Представим себе, например, что в мозгу большинства крыс каждый нейрон 3-го уровня в зрительной системе соединен примерно с 50 клетками-мишенями 4-го уровня — сравни­тельно небольшая дивергенция в системе, характеризующейся в ос­тальном четкой иерархией. Что произойдет, если крыса вырастет в полной темноте? Дефицит входной информации приведет к пере­стройке зрительной иерархии, так что каждый нейрон 3-го уровня

будет контактировать только с 5 или 10 нейронами 4-го уровня вместо обычных 50. Однако результаты гистологических опытов показывают, что у нейронов 4-го уровня нет недостатка во входных синапсах. По-видимому, статичность макроскопического строения нервной систе­мы заслонила факт постоянного роста и отмирания связей. Предпола­гается, что нейроны в нормальном состоянии все время образуют новые связи со своими мишенями. Как только новые синапсы сфор­мировались, старые разрушаются. Такое замещение, вероятно, может компенсировать изнашивание связей в результате их длительной и непрерывной работы.

Хотя испытанное временем представление о том, что наш мозг не может регенерировать утраченные клетки, остается по-прежнему справедливым, однако исследования последних лет показывают, что здоровые нейроны обладают значительной структурной пластичнос­тью. Этот более динамичный взгляд на изменчивость мозга открывает широкое поле для исследований

Пренатальное развитие — тема гигантская. Один из самых инте­ресных и самых трудных вопросов состоит в том, как отдельные нерв­ные волокна огромного пучка отыскивают место своего назначения. Глаз, коленчатое тело и кора, например, формируются независимо друг от друга; по мере их созревания растущие из них аксоны должны делать выбор из множества альтернатив. Волокно зрительного нерва должно прорасти через сетчатку к слепому пятну, затем пройти в со­ставе зрительного нерва к хиазме и принять здесь решение о том, следует ли переходить на противоположную сторону; затем оно должно проследовать к наружному коленчатому телу выбранной сто­роны, подойти к нужному слою (или к области), а затем в точности к нужной части этого слоя, так что полученная в результате топогра­фия станет надлежащим образом упорядоченной; и наконец, оно должно разветвиться, причем веточки должны подойти к надлежа­щим частям клетки коленчатого тела - к ее телу или к дендритам. Сходные требования предъявляются к волокну, растущему от наруж­ного коленчатого тела к зоне 17 или от зоны 17 к зоне 18. Трудно даже предположить, какие именно факторы оказываются решающи­ми среди нескольких основных конкурирующих факторов, к которым относятся механическая наводка, химические градиенты и взаимо­действие с комплементарными молекулами вроде того, которое про­исходит в иммунной системе. Многочисленные современные иссле­дования как будто бы указывают на роль многих различных меха­низмов.

Как изменяется постнатальное развитие зрительной системы мле­копитающих под влиянием различных факторов со стороны окружаю-

282