Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

8 Два i чаза

279

случае, радиоавтограф. Рассматривая радиоавтограф, можно получить представление о том, какие участки мозга были наиболее активны в период стимуляции и накопили больше всего меченой глюкозы. Если бы в ходе опыта животное делало движения лапой, то на радиоавто­графе выявился бы также соответствующий участок моторной зоны коры. То, что мы видим после стимуляции правого глаза, — это та часть вещества коры, которая была в наибольшей степени возбуждена данным стимулом, а именно — набор колонок глазодоминантности для правого глаза.

Колонки глазодоминантности выявлены у кошек, некоторых низ­ших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов и тупайи их не нашли.

Разделение мозга на участки с функционально специализиро­ванными колонками было обнаружено не только в стриарной коре. Впервые такие специализированные функциональные образования были описаны в 60-х гг. для нейронов соматосенсорной коры. О колонковой организации исследователи говорят, когда некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от по­верхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, па­раллельно поверхности коры. Этот термин («колонковая организа­ция») не применяют, когда речь идет о топографическом отображе­нии, т.е. о проекции расположения рецептивных полей на сетчатке или на поверхности тела.

8.2.2. Формирование колонок глазодоминантности

Является ли организация бинокулярно управляемых нейронов в колонки глазодоминантности врожденной? Очевидный способ полу­чения сведений о колонках глазодоминантности у новорожденных животных заключался в проверке распределения волокон, входящих в слой АС, при помощи инъекции метки в глаз на первый или второй день жизни. Результаты таких исследований показали, что вместо чет­ких, ясно очерченных полосок в слое АС наблюдается непрерывное распределение метки. Радиоавтограф не показывает никаких призна­ков колонок. Очевидно, волокна, растущие от коленчатого тела в кору, не разветвляются сразу же к областям, связанным с левым и с правым глазом. Они сначала посылают свои ветви повсюду в радиусе несколь­ких миллиметров и лишь позднее, приблизительно к моменту рожде­ния животного, втягиваются обратно и окончательно распределяются. Слабая волнистость у новорожденного показывает, что втягивание на­чалось еще до рождения. Инъецируя метку в один глаз в различные моменты после рождения, исследователи установили, что в первые

две или три недели в слое 4 происходит постепенное втягивание окон­чаний, так что к четвертой неделе формирование полосок завершает­ся. Узор из полосок, их периодичность с шагом 0,8 мм, таким образом, являются врожденными.

Дальнейшие исследования показали, что надлежащие связи могут создаваться и без участия индивидуального опыта. В экспериментах по искусственному закрыванию глаз при помощи сшивания век было установлено, что окончательная картина чередования полос для лево­го и правого глаза в корковом слое АС развивается нормально даже в случае лишения животного потока зрительной информации. В про­цессе развития входные волокна от обоих глаз конкурируют в слое АС таким образом, что если входы от одного из глаз в каком-то месте преобладают, то преимущество этого глаза имеет тенденцию увеличи­ваться, а число входов от другого глаза соответственно убывает. Даже небольшое начальное неравенство при этом постепенно увеличивает­ся, пока всюду в слое 4 (при возрасте животного до одного месяца) не появятся отчетливые полоски с полным доминированием. При закры­том глазе баланс нарушается, и на границах полосок открытый глаз получает преимущество.

В опытах были получены решающие доказательства роли конку­ренции в атрофии клеток коленчатого тела. Сначала при разрушении у котенка крошечного участка одной сетчатки в области бинокулярно­го поля зрения и зашивании другого глаза в небольшой зоне того слоя коленчатого тела, на который проецировался глаз с локальным по­вреждением, была обнаружена сильно выраженная атрофия. В слое, имевшем входы от другого, ранее закрытого глаза, также наблюдалось сморщивание клеток.