Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия

8 Два!лаза

275

8.2.1. Колонки глазодоминантности

Организация нейронов стриарной коры, проявляющих свойство глазодоминирования, наиболее интенсивно и продуктивно разраба­тывалась в исследованиях Д. Хьюбела, Т. Визела, С.Ле Вея и дру­гих Опыты этих исследователей показали, что группы клеток стри­арной коры с различной глазодоминантностью довольно многочис­ленные и были обнаружены раньше всех других функциональных организаций, объединявших нейроны, специализированные на вы­делении каких-либо других признаков. Разработано много методов исследования таких группировок, поэтому они сейчас лучше всего изучены.

В опытах Д. Хьюбела и Т. Визела (1962) было обнаружено, что, когда микроэлектрод входит в кору перпендикулярно ее поверхности, он встречает одну за другой клетки, лучше реагирующие на стимуля­цию одного и того же глаза. Если микроэлектрод ввести в другом месте в нескольких миллиметрах от предыдущего, снова для всех встречающихся клеток доминирующим будет один глаз — тот же, что и раньше, или другой В слое АС, имеющем входы непосредственно от НКТ, доминирование одного глаза становится уже не относительным, а абсолютным. В тех же слоях, которые расположены выше и ниже и находятся дальше в цепи синаптических переключений, более полови­ны всех клеток могут возбуждаться и от недоминирующего глаза. Такие клетки называются бинокулярными.

Если электрод вводили с наклоном к поверхности коры, как можно ближе к линии, параллельной поверхности, то клетки с раз­ной глазодоминантностью чередовались — доминирующим был то один глаз, то другой. Полный цикл этой смены соответствовал при­мерно одному миллиметру. Очевидно, если бы можно было видеть структуру коры сверху, она представлялась бы мозаикой, состав­ленной из чередующихся зон с доминированием правого и левого глаза.

Чем обусловлено такое чередование, стало ясно после разработки нового метода окраски, позволяющего прослеживать ветвление от­дельных аксонов, приходящих из НКТ, и распределение их окончаний в коре. Ветвление одного аксона таково, что тысячи его концевых си­напсов образуют в слое АС два или три скопления шириной 0,5 мм, разделенных промежутками около 0,5 мм. Поскольку клетки НКТ мо­нокулярные, каждый отдельный аксон связан в конечном счете либо с правым, либо с левым глазом Предположим, что аксон — это одно из волокон, приходящих от левого глаза; в этом случае каждое входящее

в тот же участок коры волокно, связанное с левым г пазом, будет раз­ветвляться в тех же скоплениях окончаний величиной ОД мм каждое Промежутки между этими скоплениями размером тоже 0,5 мм будут заняты концевыми разветвлениями волокон от правого глаза Такой особый тип распределения аксонов из НКТ в слое АС сразу позволяет объяснить строгую монокулярность клеток в этом слое.

Для того, чтобы избирательно окрашивать только одно волокно, требовался новый метод, и он был предложен в конце 70-х гг. Этот метод основан на использовании аксонного транспорта — процесса, в результате которого различные материалы (белки или даже более крупные частицы) непрерывно переносятся в обоих направлениях внутри аксона. Некоторые из них транспортируются со скоростью не­скольких сантиметров в час, другие — нескольких миллиметров в сутки. Для того, чтобы окрасить одиночный аксон, с помощью микро­пипетки в него вводят вещества, о которых известно, что они перено­сятся по аксону, но не влияют на структуру клетки (например, фер­мент пероксидазу из хрена) Фермент распространяется по аксону в обоих направлениях и катализирует химическую реакцию, продукт которой очень эффективно окрашивает клетку. Поскольку фермент служит катализатором, достаточно ничтожных его количеств, чтобы получить интенсивную окраску. Важно и то, что в самой нервной ткани фермента с подобными свойствами нет: это исключает возмож­ность нежелательной окраски фона.

Организацию нейронов в колонки глазодоминантности, проходя­щие в коре от поверхности мозга вплоть до белого вещества, подтвер­дили и морфологические данные: группы клеток в слое АС служат главными местами передачи зрительной информации в клеточные слои, лежащие выше и ниже этого слоя. Наличие некоторого числа горизонтальных и диагональных связей длиной около миллиметра, идущих по всем направлениям, должно приводить к некоторому раз­мыванию четких зон доминирования правого или левого глаза в слоях, расположенных выше и ниже слоя АС Поэтому можно ожи­дать, что клетка, расположенная прямо над центром зоны доминиро­вания левого глаза в слое 4, будет явно лучше отвечать на стимуляцию этого глаза, а, возможно, и полностью контролироваться им, тогда как клетка, расположенная ближе к границе между участками разной гла­зодоминантности, может оказаться бинокулярной без какого-либо до­минирования одного из глаз. Действительно, при горизонтальном продвижении электрода в верхнем слое коры или же в слое 5 или 6 отмечаются постепенные изменения глазодоминантности' сначала будут встречаться клетки, намного сильнее активируемые одним гла­зом, затем клетки, у которых эта асимметрия выражена слабее, потом

18*

276

Глаиа IV Психофизиология зрительного восприятия

8 Диа глаза

277

клетки с равной зависимостью от обоих глаз, после чего начнет усили­ваться влияние другого глаза. Такие плавные переходы контрастиру­ют с той внезапной сменой глазодоминантности, которая наблюдается при движении электрода. Если смотреть «сбоку», две совокупности клеток в слое АС выглядят как чередующиеся участки. Однако иссле­дователям хотелось узнать, как будет выглядеть распределение этих участков при взгляде на поверхность коры сверху. Если бы они были отмечены на поверхности коры черным или белым цветом, то их про­странственное размещение могло быть представлено несколькими разными способами: в шахматном порядке, в виде чередующихся чер­ных и белых полос, в виде черных пятен на белом фоне или же могли быть использованы любые комбинации этих паттернов.

За последнее десятилетие были разработаны очень эффективные методы нейроморфологических исследований, и сейчас поставленная задача уже решена несколькими способами. Первый способ основан на использовании аксонного транспорта. Берут небольшое количество ор­ганического вещества (например, аминокислоты, меченной радиоак­тивным изотопом — С14) и инъецируют в один глаз обезьяны. Вещест­во захватывается клетками глаза, в том числе и ганглиозными клетка­ми сетчатки. Помеченные молекулы, по-видимому уже включенные в состав белков, переносятся по аксонам ганглиозных клеток и их окон­чаниям в НКТ. Здесь они накапливаются в слоях, связанных с левым глазом. Для переноса метки требуется несколько дней. Затем из ткани приготовляют тонкие срезы, накладывают на них фотоэмульсию и ос­тавляют на несколько дней в темноте. В результате получается радио­автограф, на котором можно увидеть в каждом из двух НКТ по три слоя, связанных с левым глазом. Черные области, где образовались зерна, в одном НКТ расположены так, как светлые области в другом.

Для наблюдения такой картины организации НКТ требуется ввес­ти в глаз совсем немного радиоактивного вещества. Введение большо­го количества радиоактивного вещества способствует излишней кон­центрации его в слоях НКТ, что ведет к переходу части радиоактив­ной метки из окончаний волокон зрительного нерва в клетки НКТ (в пределах меченых слоев) и дальнейшей транспортировке по их аксо­нам в стриарную кору. В результате метка накапливается в окончани­ях слоя АС, образуя регулярный узор, соответствующий инъекцииро-ванному глазу. Когда радиоавтограф готов (для этого нужно несколь­ко месяцев, так как концентрация меченого вещества, дошедшего до коры, очень низка), то на поперечном срезе коры в слое АС видны места накопления метки.

Если сделать срез коры параллельно ее поверхности, то можно увидеть распределение колонок так, как если бы мы смотрели на по-

верхность коры сверху. Четко выраженный набор параллельных поло­сок виден как на одиночном срезе, так и на реконструированном изо­бражении. На всех этих радиоавтографах коры меченые участки вы­глядят светлыми, а немеченые промежутки между ними — проекции правого глаза — темными. Поскольку из слоя 4 пути к верхним и ниж­ним слоям идут главным образом в вертикальном направлении, прямо вверх и вниз, то в трехмерном пространстве зоны глазодоминантности образуют систему чередующихся ломтиков, соответствующих право­му и левому глазу.

Другой способ, примененный С. Ле Веем (рис. 19), позволил осу­ществить реконструкцию вида всей стриарной коры в затылочной доле. Распределение полос оказалось наиболее регулярным и четким на некотором расстоянии от корковой проекции центральной ямки. Вблизи этой проекции узор по неизвестным причинам наиболее сло­жен, он отличается регулярностью, но содержит много петель и за­витков, поэтому он здесь мало похож на тот правильный узор, напо­минающий рисунок обоев, который характерен для областей коры, более удаленных от проекции центральной ямки. Ширина полосок везде постоянна и равна примерно 0,5 мм. В процентном отношении корковые представительства правого и левого глаза примерно равны, пока речь идет о проекции центральной области сетчатки диаметром около 40°.

Рис 19 Распределение зон доминантности при окраске по Ле Вею.

Второй метод изучения колонок глазодоминантности позволяет выявлять их во всей толще коры, а не только в слое 4. Он основан на способности меченой 2-дезоксиглюкозы засвечивать фотопленку. В основе его лежит тот факт, что нейроны, как и большинство других клеток организма, поглощают глюкозу, и, чем интенсивнее им прихо­дится работать, тем больше глюкозы они потребляют. Животному впрыскивают радиоактивную глюкозу, а затем стимулируют один глаз в течение нескольких минут, предъявляя какую-либо фигуру. После этого мозг извлекают, делают срезы и покрывают их фотоэмульсией, а затем после надлежащей экспозиции получают, как и в предыдущем

.

278