8 Два глаза

273

опытах с левым глазом, обнаруживаются и при стимуляции правого глаза — то же положение на сетчатке, та же дирекциональная чувстви­тельность. Это позволяет заключить, что все связи, идущие к данной клетке от левого глаза, совпадают по структуре со связями, идущими от правого глаза

Говоря о таком дублировании связей, нужно сделать одно уточне­ние Если, определив для клетки оптимальный стимул, его положение, ориентацию, направление движения и т д, сравнить ее ответы при стимуляции одного глаза и при стимуляции другого, интенсивность реакции не всегда окажется одинаковой Некоторые клетки действи­тельно одинаково хорошо активируются от обоих глаз, однако другие явно дают более сильный разряд при стимуляции определенного глаза. В целом, за исключением той части корковых клеток, которые обслуживают периферию поля зрения, не обнаруживается никакого особого преимущества того или другого глаза — в каждом полушарии число клеток, лучше активируемых с противоположной стороны (от контралатерального глаза) и с той же стороны (от ипсилатерального глаза), примерно одинаково При этом встречаются все степени отно­сительного доминирования глаза, начиная от клеток, возбуждаемых исключительно с левого глаза, и кончая клетками, отвечающими толь­ко на стимуляцию правого глаза

Можно оценить численность различных групп нейронов, сформи­рованных по принципу наибольшей эффективности Все изученные клетки можно произвольно разбить на классы, в зависимости от того, отвечают они на стимуляцию сразу двух глаз, только одного какого-либо глаза или же того и другого, но отдавая преимущество какому-то из них Получается семь классов по относительной эффективности воздействия на них того или другого глаза (рис 18) Результаты пред­ставлены на гистограммах для кошки и обезьяны. Здесь сразу налицо сходство и различие в распределении клеток у этих животных Видно, что у обоих видов бинокулярные клетки встречаются достаточно часто, причем среди клеток с односторонним доминированием хорошо представлены оба глаза, что у кошек бинокулярных клеток очень много, что у обезьян численность монокулярных и бинокулярных кле­ток примерно одинакова, причем у бинокулярных клеток достаточно сильно выражено доминирование одного глаза (группы 2 и 5) Гисто­граммы показывают, что реже всего встречаются клетки, испытываю­щие одинаковые влияния от каждого глаза

Отвечают ли бинокулярные клетки при стимуляции обоих глаз лучше, чем при стимуляции одного глаза? Оказывается, многие клет­ки работают именно так — при стимуляции одного глаза они активи­руются слабо или не возбуждаются совсем, а при раздражении, посту-

пающем от двух глаз, дают сильный импульсный разряд Особенно ярко это проявляется в том случае, когда оба глаза стимулируются одновременно и совершенно одинаково Эффект синергии у многих клеток выражен слабо или не отмечается вовсе — такие клетки отвеча­ют на стимуляцию обоих глаз примерно так же, как и на стимуляцию каждого глаза по отдельности

Рис 18 Распределение нейронов по группам глазодоминирования В первую группу входят клетки, на которые влияет только один контралатеральный глаз, во вторую — клетки, испытывающие влияние двух глаз, но преимущественно контралатерального, в третью и четвертую — отвечающие только при стимуляции сразу двух глаз и т д

( по Хьюбелу)

8.2. Механизмы взаимодействия двух глаз

Связи одиночных клеток с двумя глазами еще раз указывают на высокую степень специфичности соединений в мозгу. Входные сис­темы связей данной клетки позволяют ей отвечать только на линию определенной ориентации и лишь на одно направление движения Кроме того, эти системы представлены двумя копиями, по одной от каждого глаза Как показывают опыты, выполненные на животных разного возраста, большинство связей, по-видимому, должно быть сформировано и готово к работе уже к моменту рождения живот­ного

18-1015

274