Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

7 Неиробиология цветового зрения

267

тат — не было влияния на интенсивность ответа цветовых стимулов. Однако у некоторых клеток, составлявших примерно десятую часть всех нейронов верхнего слоя коры, обнаруживались цветовые предпо­чтения. Клетки более отчетливо отвечали на предъявление цветных полосок, чем на белый и черный стимул. Тем не менее, большая часть клеток коры к цвету оказалась совершенно нечувствительной. Это удивительно, так как на более низком уровне — наружном коленчатом теле — очень большая часть клеток кодирует информацию о цвете и передает ее кортикальным нейронам. Непонятно, что же происходит с этой информацией при ее передаче на более высокий уровень обра­ботки зрительных изображений.

В 1978 г. появились данные, полученные в результате гистохими­ческих исследований зрительной коры: при окрашивании коры для выявления фермента цитохромоксидазы — фермента, который есть во всех клетках и участвует в клеточном метаболизме — в верхних слоях появлялась неоднородность — темноокрашенные участки шириной около 250 мк чередовались с неокрашенными шириной около полу­миллиметра. На препаратах срезов первичной зрительной коры, вы­полненных параллельно ее поверхности, выявился узор, напоминаю­щий горошек. Эти неоднородности получили название «пузырьки». В нейрофизиологических экспериментах важно было произвести реги­страцию электрической активности нейронов, образующих эти «пу­зырьки», исследовать структуру их рецептивных полей и цветочувст­вительность. Результат оказался совершенно неожиданным. Проходя расстояние в 0,25 мм, равное диаметру пузырька, можно исследовать примерно пять или шесть клеток. Всякий раз при пересечении пу­зырька попадавшиеся на пути электрода клетки были полностью ли­шены ориентационной избирательности, что заметно контрастирова­ло с высокой ориентационной избирательностью клеток, расположен­ных вне пузырьков. Этому отсутствию ориентационной специфичнос­ти можно было бы дать объяснение: эти клетки могли неизбирательно получать входные сигналы от соседних ориентационных клеток, лежа­щих вне пузырьков, и поэтому еще способны были отвечать специфи­ческой реакцией на линии (полоски и т.п.), но после объединения всех возможных ориентации всякое предпочтение какой-либо из них исче­зало. Или могли быть похожими на клетки коленчатого тела или на корковые клетки слоя 4С и, таким образом, быть проще внепузырько-вых ориентационно-избирательных клеток. Вскоре был получен ответ на этот вопрос: оказалось, что большинство этих клеток имеет рецеп­тивные поля с центром и периферией. Специально выполненные экс­перименты показали, что многие из них участвуют в кодировании цвета. Больше половины пузырьковых клеток имели оппонентно-цве-

товые рецептивные поля с центром и периферией, но вели себя явно более сложным образом, чем клетки «типа 1» наружного коленчатого тела. Они практически не отвечали на белые пятна любых размеров и формы. Но на небольшие цветные стимулы, вспыхивающие в центре рецептивного поля, они энергично реагировали в одном диапазоне длин волны и затормаживались в другом диапазоне; некоторые акти­вировались длинными волнами (красным светом) и подавлялись ко­роткими (зеленым и синим светом), другие вели себя противополож­ным образом. Как и среди клеток коленчатого тела, можно было в зависимости от положения максимальных реакций на спектральной шкале выделить два класса клеток — красно-зеленые и сине-желтые (здесь «красный», «зеленый» и «синий» указывают на соответствую­щие типы колбочек, а слово «желтый» — на параллельные входы от красных и зеленых колбочек). Таким образом, эти клетки весьма на­поминали оппонентно-цветовые клетки коленчатого тела, обладаю­щие только центром («тип 2»). Но в отличие от клеток «типа 2» эти цветокодирующие пузырьковые клетки чаще всего отвечали на боль­шие белые или цветные пятна, каков бы ни был спектральный состав света. Они вели себя так, как если бы центральная система рецептив­ного поля была у них окружена кольцом оппонентности. Если гово­рить о наиболее распространенном типе клеток, то центр типа r⁺g~ (красный-оя, зеленый-q//), казалось, окружен у них кольцом типа rg^ (красный-q//, зеленый-огс).

Эти клетки получили название двойные оппонентные из-за их красно-зеленой или желто-синей оппонентности в центре и антаго­низма периферии по отношению к любой реакции в центре, будь она on- или off-. Поэтому они не отвечают не только на белый свет в любой геометрической конфигурации, но и на большие пятна, незави­симо от их спектрального состава. Центры рецептивных полей, как и у клеток «типа 2», были в несколько раз больше, чем у клеток коленча­того тела «типа 1».

Вперемешку с двойными оппонентными клетками обоих классов (красно-зелеными и желто-синими) встречались и обычные широко­полосные клетки с центром и периферией. Эти широкополосные клет­ки отличались от клеток верхних слоев коленчатого тела и от клеток слоя АС коры более крупными размерами своих центров. В настоящее время мы можем лишь гадать, какова схема связей двойных оппонент -ных клеток. Ясно, что каким-то образом двойная оппонентность долж­на достигаться: либо ее источник находится на нижних уровнях, либо это происходит в коре. Поэтому кажется, что исходное предположение о раздельном анализе цвета и формы как разных аспектов восприятия находит подтверждение в виде физического обособления пузырько-

_fcbi

268