7.3. Физиология цветового зрения

Считается, что животное имеет цветовое зрение, если оно может различать стимулы, которые отличаются распределением их спект­ральных энергий. Это различение делается независимо от контраста по интенсивности. В терминах восприятия нужно, чтобы различение было выполнено на основе насыщенности и цветового оттенка, а не на основе яркости.

7.3.1. Цветоразличение на уровне сетчатки

Первая физиологическая информация о различении цветов на клеточном уровне была получена спустя 250 лет после открытия И. Ньютона в исследованиях Г. Светихина (1956), который на кости­стой рыбе осуществил внутриклеточную регистрацию активности нейронов сетчатки — сначала он принял их за колбочки, но они оказа­лись горизонтальными клетками. На освещение сетчатки эти клетки отвечали только медленными потенциалами (потенциалов действия не наблюдалось). Светихин обнаружил три типа клеток: первый тип, названный им L-клетками, гиперполяризовался при световой стиму­ляции независимо от спектрального состава света, второй тип, назван­ный r-g-клетками (красно-зелеными), гиперполяризовался волнами малой длины с максимумом ответа на зеленый свет и деполяризовал­ся волнами большой длины с максимумом ответа на красный свет; третий тип, названный с учетом теории Геринга г/-Ь-клетками (желто-синими), отвечал по типу клеток r-g, но с максимумом гиперполяриза-ции на синий и максимумом деполяризации на желтый свет. У клеток r-g и у-Ь белый свет вызывал лишь слабые и быстро затухающие отве­ты, как и следовало ожидать ввиду широкополосного спектрально-энергетического состава белого света. Кроме того, у клеток этих типов, которые можно назвать оппонентно-цветовыми клетками, свет с неко­торой промежуточной длиной волны не вызывал никакой реакции. Поскольку эти клетки реагируют на окрашенный, но не на белый свет, они, вероятно, связаны с цветовыми ощущениями.

264

Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

7 Неиробиологня цветового зрения

265

7.3.2. Цветочувствительные нейроны НКТ

Р. Де Валуа и его сотрудники (1958) зарегистрировали ответы кле­ток наружного коленчатого тела макаки, поразительно сходные с отве­тами элементов сетчатки костистой рыбы на цветовые стимулы. Ранее с помощью поведенческих тестов было показано, что цветовое зрение макаки и человека почти одинаково; например, соотношение, в кото­ром нужно смешать два цветных луча, чтобы получить третий цвет, почти идентично у обоих видов. Поэтому можно думать, что макаки и люди обладают сходными механизмами на нижних уровнях зритель­ной системы, и, по-видимому, вполне правомерно сравнение психофи­зиологических механизмов восприятия цвета у человека и макаки. Р. Де Валуа обнаружил, что многие клетки коленчатого тела активи­ровались рассеянным монохроматическим светом в диапазоне от одного конца спектра до точки скрещения, где реакция отсутствовала, и подавлялись светом во втором диапазоне — от точки скрещения до другого конца спектра. И вновь аналогия с цветовыми процессами Ге­ринга была полной: Де Валуа выявил оппонентно-цветовые клетки двух типов, красно-зеленые и желто-синие; у каждого типа смешение двух световых волн, длины которых на волновой шкале располагались симметрично относительно точки скрещения, приводило к взаимному погашению реакций точно так же, как в восприятии добавление сине­го к желтому или зеленого к красному порождает белый. Результаты опытов на обезьянах особенно хорошо согласовались с формулиров­ками Геринга, поскольку две группы цветовых клеток имели максиму­мы реакции и точки скрещения точно в тех местах спектральной шкалы, чтобы одна группа могла отражать «желто-синие» свойства падающего света, а другая группа — «красно-зеленые».

Следующий этап состоял в том, чтобы рассмотреть рецептивные поля этих клеток, используя вместо рассеянного света маленькие цветные пятнышки. У рецептивных полей большинства оппонентно-цветовых клеток Де Валуа обнаружилась удивительная организация. Клетки, как и у кошек по данным Куффлера, имели поля, разделенные на два антагонистических участка — центр и периферию. Центр мог быть типа on- или off-. В типичном случае центр представлен исклю­чительно красными, а тормозящая периферия исключительно зелены­ми колбочками. Поэтому при красном как маленькое, так и большое пятно вызывает энергичную реакцию, поскольку центр избирательно чувствителен к длинноволновому свету, а периферия на него почти не реагирует; при коротковолновом свете маленькие пятна дают лишь очень слабую реакцию или не вызывают ее вовсе, а большие порожда-

ют сильное торможение с о//-реакциями. При белом свете, содержа­щем короткие и длинные волны, малые пятна вызывают on-реакции, а большие не вызывают ответа.

Реакция на диффузный свет — в данном случае on-реакцйи на красный, о//-реакции на синий и зеленый и отсутствие реакции на белый свет — показывает, что такая клетка должна отвечать на цвето­вой стимул. Но реакция на цветовые края и отсутствие ответов на диффузный свет говорит о том, что эта клетка связана и с восприяти­ем формы. Эти клетки получили название «тип 1».

В четырех верхних слоях были найдены клетки еще двух типов. Клетки «типа 2» составляют около 10% нейронной популяции и имеют рецептивные поля, состоящие только из центра. Повсюду в этом центре у некоторых клеток выявляется красно-зеленая, а у ос­тальных — сине-желтая оппонентность. Рецептивные поля еще при­мерно у 15% клеток в четырех верхних слоях коленчатого тела и у всех клеток в двух нижних крупноклеточных слоях имеют центр и периферию, но эти клетки не проявляют цветовых предпочтений; со­здается впечатление, что центр и периферия их полей получают оди­наковый относительный вклад от всех трех видов колбочек. Эти клет­ки считаются широкополосными и называются клетками «типа 3». Все эти данные согласуются с моделью Геринга: кроме классов клеток с цветовой оппонентностью есть также третий класс, не обладающий этим свойством, но с широкополосной пространственной оппонент­ностью.

Вентральная (нижняя) пара слоев коленчатого тела отличается от четырех дорсальных слоев тем, что состоит исключительно из клеток с широкополосными центрами полей. Эти клетки проявляют любо­пытную форму цветовой оппонентности. Центры их полей в несколь­ко раз крупнее, чем центры нейронов мелкоклеточных слоев, и у них есть ряд других интересных особенностей. Предполагается, что эти клетки обслуживают отделы мозга, играющие важную роль в воспри­ятии формы, глубины и движения. Большинство типов клеток, опи­санных для нейронов коленчатого тела, встречается также и в сетчат­ке. В коленчатом теле они больше обособлены, что облегчает их изуче­ние.

7.3.3. Цветочувствительные нейроны коры

Эксперименты, которые выполнялись на нейронах зрительной коры, показали, что лишь немногие клетки чувствительны к цвету. При картировании рецептивных полей при помощи черных и белых полосок переход к цветовым стимулам давал точно такой же резуль-

266