6.6. Дирекциональная избирательность

Многие сложные клетки лучше реагируют на движение стимула в определенном направлении. Если прослушивать импульсную реак­цию клетки, обладающую дирекциональной избирательностью, то со­здается впечатление, что при движении линии в одном направлении стимул как бы резко подталкивает клетку и заставляет ее разряжать­ся, а при движении в противоположном направлении происходит как бы сбой и стимул становится неэффективным.

Неизвестно, как именно устроены входные сети таких клеток с ди­рекциональной избирательностью. Возможно, что на вход такой клет­ки подключены простые клетки, реакции которых на движение стиму­ла в противоположных направлениях неравнозначны, асимметричны. Рецептивные поля таких простых клеток асимметричны.

252

Глава IV Психофизиолоп-шзрителыюю восприятия

6 Рецептивные поля

253

Главная причина того, что в сложных клетках мы видим результат определенной организации клеток с круглыми рецептивными полями с центром и периферией, это очевидная необходимость производить переработку информации логически в два этапа. Необходимое преоб­разование могло бы быть осуществлено и в один этап — если сумми­ровать на отдельных разветвлениях дендритов сложных клеток вход­ные сигналы от клеток с круглыми рецептивными полями. Наличие простых клеток заставляет задуматься над тем, что не стоит строить сложных конструкций.

6.7. Исследование коры

Функциональная архитектура коры. Как связаны между собой физиологические свойства корковых клеток и их структурная органи­зация? Имея в виду, что корковые клетки могут отличаться по поло­жению их рецептивных полей, «сложности», предпочитаемой ориен­тации стимула, глазодоминантности, по оптимальному направлению движения стимула и оптимальной длине стимульной линии, право­мерно ли ожидать, что соседние клетки сходны по некоторым из этих параметров? Или же клетки с разными свойствами просто рассыпаны по всей зрительной коре случайным образом, без всякой связи с их физиологическими свойствами?

Если изучать тонкую структуру коры, то на поперечных срезах можно увидеть отчетливые различия между отдельными ее слоями. Однако если прослеживать на поперечном срезе тот же слой по длине или же исследовать срезы одного слоя, сделанные параллельно границе слоев, то мы увидим один лишь серый однородный материал. Хотя такая однородность может указывать на случайное распределение кле­ток, мы знаем, что по крайней мере в отношении одной переменной клетки расположены весьма упорядоченно. Речь идет о закономерном соответствии между распределением клеток в стриарной коре и поло­жением их рецептивных полей на сетчатке, т. е. о том, что соседние клетки коры должны иметь рецептивные поля, расположенные близко друг к другу в поле зрения. Именно такая картина выявляется в экспе­риментах. У двух клеток, лежащих рядом в коре, рецептивные поля обычно даже перекрываются на большей части своей площади. Тем не • менее эти поля не накладываются точно друг на друга. Если сдвигать микроэлектрод вдоль коры от клетки к клетке, то положения соответ­ствующих рецептивных полей сдвигаются в направлении, которое можно предсказать, зная топографию отображения сетчатки в коре. Но как обстоит дело с остальными параметрами — глазодоминантностью, «сложностью», ориентацией адекватных стимулов и другими?

Потребовалось несколько лет для того, чтобы научиться достаточ­но надежно стимулировать корковые клетки и регистрировать их от­веты; в результате появилась возможность описывать реакции не только отдельных клеток, но и сравнительно больших групп нейро­нов. В эксперименте Д. Хьюбелу и Т. Визелу удалось записать одно­временно активность двух клеток.

Импульсные разряды одиночных клеток при таком отведении почти идентичны, однако величина и форма импульсов зависят от расстояния и от взаимного расположения клеток, так что разряды, от­водимые одновременно от двух клеток, обычно оказываются разными, и поэтому их можно легко различить. Выполняя такого рода отведе­ния от двух клеток, можно отчетливо увидеть, чем различаются сосед­ние клетки и в чем они одинаковы.

Уже в первых записях активности корковых нейронов исследова­тели обнаружили, что часто две клетки, реакции которых можно реги­стрировать одновременно, одинаковы по глазодоминантности, слож­ности и по оптимальной ориентации стимулов. Такие совпадения вряд ли случайны, они позволяют предположить, что клетки с одними и теми же свойствами объединены в группы.

Трехмерная функциональная организация зрительной коры. С помощью микроэлектродов можно исследовать только отдельные точки коры. Для того, чтобы получить представление о трехмерной организации мозга, приходится медленно погружать электрод в глу­бину, время от времени останавливать его для записи активности какой-нибудь клетки (а возможно, — двух или трех клеток), отмечать по специальной шкале показания глубины, а затем повторять все сна­чала. Рано или поздно кончик микроэлектрода пройдет через весь корковый слой, и тогда электрод можно вынуть и снова ввести его в каком-нибудь другом месте. После окончания эксперимента делают срез, окрашивают его и исследуют под микроскопом с целью опреде­лить положение каждой из нервных клеток, активность которых ре­гистрировалась. В одном эксперименте (длительностью около 24 ча­сов) обычно удается сделать две-три проходки примерно по 4—5 мм каждая. За одну проходку можно наблюдать ответы примерно 200 клеток.

Микроэлектрод настолько тонок, что едва удается найти след от его прохождения под микроскопом, поэтому нет оснований думать, что при проходке микроэлектродом будет повреждено много клеток и это может повлиять на определение локализации микроэлектрода. Эту трудность удалось преодолеть, когда было обнаружено, что про­пускание через микроэлектрод слабого тока приводит к разрушению клеток в ближайшей окрестности кончика микроэлектрода, и на гис-

254

Глапа IV Психофизиология зрительного восприятия

7 11ейробиология цветового зрения

255

тологических срезах эта зона разрушения хорошо видна. К счастью, при пропускании тока сам микроэлектрод не повреждается. Поэтому за одну проходку ток пропускают 3—4 раза, отмечая при этом глубину погружения микроэлектрода, а так как глубину отмечают и при реги­страции активности клеток, то можно оценить и положение каждой из них. Разумеется, при воздействии тока погибает несколько клеток около кончика микроэлектрода, однако их не так много, чтобы могла быть нарушена работа более удаленных нейронов. Для того чтобы при этом не исказить ответы клеток, лежащих впереди на пути микроэ­лектрода, его кончик немного продвигают вперед, регистрируют ак­тивность клеток, а затем кончик отводят назад и тогда уже пропуска­ют ток.

Как и следовало ожидать, клетки во входном корковом слое — слое 4 — проявляют более простое поведение, чем клетки на выходе. У обезьяны клетки в слое 4С(3), куда приходят волокна из четырех верхних (мелкоклеточных) слоев НКТ, по-видимому, не обладают из­бирательностью к ориентации стимула и ведут себя подобно клеткам, имеющим круглые рецептивные поля с центром и периферией. В слое АСа, имеющем входы от двух вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ, некоторые клетки обладают концентрическими полями, а всем остальным, видимо, свойственны простые рецептивные поля и ориен-тационная чувствительность. Если перейти к следующему уровню — к слоям, лежащим выше и ниже слоя 4 С, — то подавляющее большинст­во клеток окажутся сложными. Клетки, реагирующие на концы линий, в слоях 2 и 3 составляют около 20% и в других слоях встреча­ются редко. Таким образом, в целом обнаруживается явная корреля­ция между сложностью клеток и положением их в зрительном пути, которое можно оценить по числу синаптических переключений до данного места.

В утверждении, что большинство клеток выше и ниже слоя 4 — сложные, упускаются из виду существенные различия между слоями: сложные клетки здесь далеко не одинаковы. Разумеется, все они имеют одно общее свойство, характерное для сложных клеток, — на движущуюся линию оптимальной ориентации они отвечают по всему рецептивному полю, независимо от конкретного положения стимула. Однако они различаются между собой другими свойствами. Можно выделить четыре подтипа клеток, которые содержатся в основном в разных слоях. Большинство сложных клеток в слоях 2 и 3 отвечает тем лучше, чем длиннее стимульная линия (в этом проявляется свой­ство суммации по длине). Однако реакция таких клеток становится слабее, когда длина стимула превышает некоторую критическую ве­личину (если данная сложная клетка относится к нейронам, реагиру-

ющим на концы линий). Что касается клеток слоя 5, то для них короткие линии, занимающие по длине лишь небольшую долю ре­цептивного поля, почти так же эффективны, как и длинные — ре­цептивные поля этих клеток гораздо больше, чем у клеток в слоях 2 и 3. Напротив, клетки слоя 6 реагируют тем лучше, чем длиннее линия с оптимальной ориентацией (их ответ начинает ухудшаться только тогда, когда линия занимает всю длину рецептивного поля, которая в несколько раз больше его ширины, т.е. рецептивное поле длинное и узкое). Можно сделать вывод, что аксоны, выходящие из слоев 5 и 6 и из слоев 2 и 3 и идущие к разным участкам мозга (к верхним бугоркам четверохолмия, к НКТ, к другим зрительным полям) должны служить для передачи разных видов зрительной информации.

Подводя итоги, можно сказать, что при переходе от слоя к слою в ответах клеток выявляются более важные различия, чем, скажем, раз­личия в оптимальной ориентации стимула или же в характере глазо-доминантности. Наиболее заметные различия между клетками разных корковых слоев касаются сложности их реакций; это отражает тот простой анатомический факт, что одни слои расположены ближе к входу в кору, чем другие.