Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

3 Сетчатка

227

добные преходящие изменения, по-видимому, зависят как от скорости изменения освещенности, так и от абсолютной величины медленных «генераторных» потенциалов в омматидии.

Эти характерные преходящие режимы возбуждения оказывают сходное, но обратное влияние на частоту разрядов соседних элемен­тов, возбуждение которых не изменялось. Следовательно, если срав­нивать частоту разряда данного элемента с частотой разряда соседних элементов, преходящие частоты возбуждения будут казаться относи­тельно небольшими, так как они вызывают обратный эффект в сосед­них элементах. Иногда, правда, после торможения наблюдается неко­торое усиление реакции, несколько превышающее уровень незатормо­женной реакции. Однако такое усиление всегда крайне мало. Прехо­дящие процессы торможения протекают параллельно проходящим процессам возбуждения, но первые, вероятно, не полностью зависят от последних.

Тормозное взаимодействие среди нервных элементов представля­ет собой один из главных нервных механизмов, общий для многих сенсорных модальностей и уровней интеграции. Основные функцио­нальные свойства этого взаимодействия, по-видимому, одинаковы, где бы они не обнаруживались. Глаз Limulus особенно удобен для количе­ственного анализа этих функциональных свойств: взаимодействие яв­ляется чисто тормозным, группа взаимодействующих элементов отно­сительно малочисленна и распределение возбуждения на рецепторной мозаике можно регулировать с большой точностью. Эксперименты с этим глазом моделируют относительно простой интегративный про­цесс, что может быть полезным для понимания более сложных интег-ративных процессов в других частях нервной системы, а также у жи­вотных других видов.

В глазе Limulus четко выявляется влияние тормозного взаимодей­ствия среди нервных элементов. Разряд импульсов в любом волокне зрительного нерва зависит не только от параметров раздражителя спе­цифической рецепторной единицы, от которой отходит это волокно, но и от пространственного и временного распределения раздражения по всей популяции взаимодействующих элементов. Эти взаимодейст­вия усиливают контраст при резких пространственных и временных градиентах и при нарушениях непрерывности изображения на сетчат­ке: края и контуры в их нервном представительстве становятся более четкими. Таким образом, возникающая активность зрительного нерва не является прямой копией распределения возбуждения на рецептор­ной мозаике. Определенная информация, особенно важная для орга­низма, усиливается за счет менее важной информации. В сетчатке по­звоночных взаимодействие протекает более сложно, что приводит к

| большему разнообразию активности зрительного нерва. Одно влия-[ ние часто затемняет другое.

Тем не менее, в зрительной системе позвоночных можно выделить отдельно участие возбуждающих и тормозных влияний на характер активности зрительного нерва. Например, Хартлайн обнаружил в глазе лягушки, что эффект выключения, вызванный в одиночном во­локне посредством освещения одной группы рецепторов, можно за­тормозить, освещая другую группу рецепторов того же самого рецеп­тивного поля. Установлено, что свет, совершенно не освещающий ре­цептивное поле данного волокна, но падающий поблизости от него, также оказывает тормозное влияние на реакции этого волокна. В глазе кошки определенные области в пределах одного рецепторного поля дают преимущественно или эффекты включения, или эффекты вы­ключения. Когда в пределах одного рецептивного поля взаимодейст­вуют две области с противоположными эффектами, реакции обеих, пройдя через их общий нейрон, изменяются. Дальнейшие изменения характера нервной активности происходят на высших интегративных уровнях зрительного пути. Например, тормозное взаимодействие ней­ронов обнаружено в зрительной коре кошки.

Тормозное взаимодействие, несомненно, представляет собой осно­ву ряда хорошо известных зрительных явлений, таких, как световой и цветовой контрасты. Действительно, ранние психофизические иссле­дования этих явлений предопределили открытие тормозного взаимо­действия физиологическими методами.

В любом отдельном волокне зрительного нерва глаза Limulus, хи­рургически изолированном, можно возбудить активность только путем освещения той рецепторной единицы, от которой это волокно отходит (в глазе Limulus нет конвергенции возбуждения). Тем не менее на активность рецепторной единицы влияет освещение других, сосед­них, рецепторных единиц. Это влияние чисто тормозное. Активность каждого рецептора представляет собой результат действия на него све­тового раздражителя и торможения со стороны других рецепторов. При стабильном освещении торможение, оказываемое одной рецептор­ной единицей на другую, является линейной функцией частоты разря­да первой единицы. Когда на данную рецепторную единицу действует несколько единиц, расположенных поблизости, их общее тормозное влияние количественно определяется суммой тормозных влияний каждой единицы. В результате реакции n-рецепторов, взаимодейству­ющих друг с другом, можно описать посредством системы и-уравне-ний, линейных по частоте разрядов взаимодействующих единиц.

Тормозное взаимодействие двух рецепторов глаза Limulus тем сильнее, чем ближе расположены они друг к другу. Этот фактор ока-

15*

228