Т.Н.Греченк о

_{П СИХОФИЗИОЛОГИЯ}

Р екомендовано Министерством

общего и профессионального

образования Российской Федерации

в качестве учебного пособия

для студентов высших учебных заведений

Гароарики

МОСКВА

1999

УДК 612.821 (075.8) ББК88.3

Г81

ОГЛАВЛЕНИЕ

ГреченкоТ.Н.

Г81 Психофизиология: Учебное пособие. — М.- Гардарики, 1999. —

358 с: илл.

ISBN 5-8297-0041-7 (в пер.)

Изложены основные сведения, знание которых предусмотрено программой курса по психофизиологии Представлены как новые данныео принципах работы и организации нервных клеток, механзмшах памяти, функциональных состояни­ях, зрительной системе, так и теории, уже ставшие классическими

Для студентов, аспирантов и преподавателей психологических факультете!!

УДК 612.821 (075.8) ББК 88.3

ISBN 5-8297-0041-7

© «Гарддрики», 1999 ©Греченко'1 Н.1999

В оформлении переплета использован фрагмент картины Джузеппе Арчимболъдо «Вертурм» (конец XVI в.)

Предисловие 7

Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения 10

1. Нейрон. Его строение и функции 10

2. Электрическая возбудимость нервной клетки 15

3. Синапсы 23

4. Трофическая роль сомы 35

5. Пейсмекерный потенциал 36

6. Организация рефлекторной дуги 52

7. Механизмы научения 59

Глава П. Психофизиология памяти 96

1. История изучения памяти 96

2. Теории памяти 101

3. Процедурная и декларативная память 148

4. Биохимические и молекулярные механизмы памяти 150

Глава III. Ритмы. Функциональные состояния 160

1. Типы ритмов 163

2. Механизмы ритмов 166

3. Психофизиология функциональных состояний 169

4. Механизмы восприятия времени 188

Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия 191

1. Эволюция глаза 192

2. Глаз 196

3. Сетчатка 208

4. Топографическое отображение 228

5. Зрительные области мозга 230

6. Рецептивные поля 236

1. Нейробиология цветового зрения 255

2. Два глаза 268

3. Стереоскопическое зрение 294

10. Карты коры 308

Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании 313

1. Психофизиология алкоголизма 314

2. Психофизиология наркомании 326

3. Психофизиология и экология 333

Заключение 335

Терминологический словарь 336

Литература 349

Именной указатель 353

Предисловие

Современная психология давно перестала быть гуманитарной нау-|кой. Трудно найти лабораторию, в которой проведение опытов не [было бы сопряжено с регистрацией электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и других объективных показателей работы нервной системы — частоты сердечных сокращений, давления крови, кожно-гальванической реак-Вции (КГР), мышечных сокращений, движений глаз и т.д. Естественно, |что применение физиологических показателей не является причиной |для того, чтобы рассматривать психологическое исследование как фи-язиологическое, но использование этих данных показывает, что в по-"становке задач — а, следовательно, и трактовке результатов — опреде­ленная роль принадлежит анализу механизмов изучаемых явлений. К биологическим наукам психологи обращаются всегда, когда пыта­ются понять причины обнаруженного феномена. Такое взаимодейст­вие психологического содержания проблемы и ее биологического ос­нования наиболее ярко может быть продемонстрировано на примере развития представлений о физиологических механизмах памяти — опыты, выполненные психологами Дж.Мюллером и А.Пильцекером еще в конце XIX — начале XX в., привели к возникновению идеи о реверберации нервных импульсов, а дальнейшая ее разработка вызва­ла к жизни концепцию о кратковременной и долговременной памяти, которая была сформулирована в середине XX в. (Обратим внимание на то, что нейрофизиология только зарождалась, еще непонятны были основные принципы кодирования и передачи информации в нервной системе, не говоря уже о каких-либо конкретных результатах по изу­чению пластичности нервных клеток и роли в этом потенциалов дей­ствия.) Теоретическое и экспериментальное развитие этой генераль­ной идеи было мощным катализатором исследований в области пси­хологии, нейрофизиологии, гистологии, биохимии и биофизики. Ис­тория исследований памяти со всей отчетливостью показывает жизнь научной идеи, когда для ее разработки адекватными и необходимыми оказываются методы психологии и биологии, а трактовка результатов психологических экспериментов становится невозможной в отрыве от биологической основы. Диапазон аналитических исследований совре­менной психологии простирается от поведенческого уровня до про-

Предисловие

II редисловис

цессов, происходящих в отдельной клетке, а объектами опытов стано­вятся сообщества и человека, и животных, и молекулы веществ.

Такие ветви науки, как нейропсихология, патопсихология и психо­физиология, изначально немыслимы без разработанной биологичес­кой базы. Следовательно, биологический контекст всегда возникает при попытках психологов понять основы феномена. Постоянное вза­имодействие с биологическими науками приводит к появлению ново­го взгляда на природу психического феномена. Психобиологический подход становится обычным в работе современных психологов, какой бы областью исследований они ни занимались. Психология развития, функциональные состояния и их роль в психической деятельности, эмоции, потребности, индивидуальные различия включают результа­ты биологических экспериментов как важнейшую составляющую ана­лиза и обсуждения. Одним из направлений, возникших в результате глубинного взаимодействия биологии и психологии, является психо­физиология. Что такое психофизиология? Является ли она новым на­правлением психологической науки? Суммируя вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что психофизиология (которая должна бы называться психобиологией) — это мировоззрение, это видение психических явлений через призму возможных биологических меха­низмов, это размышления о психическом через биологию.

В современной науке накопление фактического материала идет чрезвычайно быстро, особенно в областях, зависящих от уровня раз­вития техники. Углубление психологических исследований прямо связано с качеством технического обеспечения экспериментов. Улуч­шение характеристик приборов неминуемо сказывается и на качестве полученного экспериментального материала. А это в свою очередь влияет на постановку дальнейших целей экспериментальной работы. Например, чтобы психолог мог квалифицированно обсуждать роль синаптической пластичности в явлениях памяти, необходимо выпол­нить тонкие нейрофизиологические эксперименты. Для этого нужно не только владеть методом микроэлектродной регистрации, но и иметь соответствующие приборы, которые позволят провести такое исследование. Благодаря развитию техники стали возможными и внутриклеточные регистрации электрической активности нервных клеток (что способствовало поразительно быстрому прогрессу в об­ласти накопления знаний о физиологических механизмах памяти), и анализ роли специфической ионной проницаемости, возникающей на определенных этапах работы нервной клетки. Эти сведения помогли в поисках клеточных механизмов, участвующих в изучаемых явлениях. Так, исследователи значительно приблизились к пониманию механиз­ма действия этанола (алкоголя) на активность нервных клеток. Дан-

ные были получены благодаря биофизическим исследованиям работы ионных каналов кальциевой проницаемости, это, в свою очередь, при­вело к открытию избирательного действия этанола на определенные нейроны и целые нейронные системы, что исключительно важно для биологической идентификации психических явлений, грубо искажаю­щихся при алкоголизме.

«Вводный курс» написан для студентов психологического коллед­жа, которые уже имеют опыт обучения в высших учебных заведениях. По этой причине материал, изложенный в этой книге, охватывает не­сколько направлений в исследованиях психофизиологии, но при этом представлен в более концентрированной форме, чем для студентов обычных вузов. Цель предлагаемого курса — ввести слушателей в круг психофизиологических проблем и понятий, познакомить с ос­новными результатами уже проведенных опытов, показать, как могут быть исследованы некоторые проблемы в области психологии памяти, обучения, восприятия времени, функциональных состояний, нейро-экологии, алкоголизма и наркомании, зрительного восприятия. Пред­лагаемый курс не дает завершенных знаний о всем разнообразии имеющихся материалов по определенной проблеме, а лишь вводит в контекст ее задач и подготавливает основу для дальнейшей работы. Каждая из предлагаемых в книге тем содержит краткий исторический обзор ее развития.

Автор любого учебного пособия всегда ставит перед собой задачу сделать обзор всех фактов и концепций, которые, по его мнению, необ­ходимы для понимания предмета. Он как бы выполняет роль летопис­ца определенной эпохи в развитии конкретного направления науки, сообщая в доступной для студентов форме о работах, проведенных в различных лабораториях, пытаясь провести границу между извест­ным и неизвестным и отмечая еще нерешенные проблемы. Материала, связанного с рассматриваемыми вопросами, так много, что его необхо­димо представлять в сжатом виде. Чтобы обсуждать определенные проблемы, студенты должны овладеть терминологией, принятой в психологии и биологии. Частично задача такого знакомства с терми­нами и их конкретным содержанием решается при помощи термино­логического словаря, который приведен в этом учебном пособии.

1 Нейрон Ею строение и функции

11

Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения

1. Нейрон. Его строение и функции.

2. Электрическая возбудимость нервной клетки

3. Синапсы

4. Трофическая роль сомы

5. Пейсмекерный потенциал

6. Организация рефлекторной дуги

7. Механизмы научения

Адаптироваться к разнообразным условиям жизни могут все жи­вотные, но только те, у кого есть сложный мозг, способны быстро за­поминать новое, правильно извлекать знания из прошлого опыта, ре­шать более сложные задачи и изобретать орудия, чтобы с их помощью изменять по своем}' желанию условия окружающей среды. Результа­ты исследований говорят о том, что лишь незначительная часть нейро­нов головного мозга используется человеком в течение всей его жизни. Между тем мы постоянно сталкиваемся с необходимостью бы­стрее усваивать новые знания, лучше запоминать, безошибочно вос­производить и реализовывать прежде усвоенное. Как научиться уп­равлять теми возможностями, которые подарены нам эволюцией и за­прятаны в нашем мозге? Произвольная регуляция памяти, воспри­ятия, функциональных состояний — всего, что составляет мир психического, возможны только через познание механизмов деятель­ности мозга.