- •Лекция 2. Структурные элементы нервной системы
- •Лекция 3. Мембранные потенциалы нервных элементов в покое и при возбуждении.
- •3.1. Мембранный потенциал покоя
- •3.2. Потенциал и трансмембранные токи при возбуждении
- •Лекция 4. Распространение электрона и проведение потенциала действия
- •Лекция 5. Электрофизиология нервного ствола
- •Лекция 6. Синапсы.
- •6.1. Электрофизиология синапсов Электрический синапс
- •2. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического пд (б).
- •Химический синапс
- •Возбуждающие химические синапсы
- •Тормозящие химические синапсы
- •Лекция 7. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •7.1. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •Лекция 8. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы.
- •8.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •8.2. Принцип общего конечного пути
- •8.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия.
- •8.4. Торможение
- •8.5. Принцип доминанты
- •9.1. Нейронные структуры и их свойства
- •9.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •9.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •9.3.1. Нисходящие проводящие пути.
- •Лекция 10. Задний мозг.
- •10.1. Строение заднего мозга
- •10.2. Рефлексы заднего мозга.
- •10.3. Функции ретикулярной формации заднего мозга
- •Лекция 11.Средний мозг.
- •11.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •11.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •Лекция 12. Мозжечок.
- •12.1. Структурная организация и связи мозжечка.
- •12.2. Функции мозжечка
- •Лекция 13.Промежуточный мозг.
- •13.1. Структура промежуточного мозга
- •13.1.1. Морфофункциональная организация таламуса
- •13.1.2. Гипоталамус
- •13.1.3. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •13.1.4. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •13.1.5. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •13.2. Лимбическая система
- •13.2.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •13.2.2. Функции лимбической системы
- •13.2.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •Лекция 14. Базальные ганглии и их функции.
- •Лекция 15. Кора больших полушарий.
- •15.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •15.2. Проекционные зоны коры
- •15.3. Колончатая организация зон коры
- •Лекция 16. Физиология зрения.
- •16.1. Глаз
- •16.1.1. Оптическая система глаза.
- •16.1.2. Регуляторные процессы в диоптрическом аппарате.
- •16.1.3. Сетчатка
- •16.1.4. Проекции сетчатки на цнс.
- •16.2. Нейронная основа восприятия формы.
- •Лекция 17. Физиология слуха
- •17.1. Анатомия органа слуха
- •17.2. Наличие звука и субъективное слуховое ощущение
- •17.3. Функции среднего и внутреннего уха
- •17.3.1. Роль среднего уха.
- •17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.
- •17.4.1. Рецепция стимула волосковыми клетками.
- •17.4.2. Глухота при поражении среднего или внутреннего уха.
- •17.5. Слуховой нерв и высшие уровни слухового пути
- •17.5.1. Анатомия слухового пути.
- •17.5.2. Характеристики ответов центральных слуховых нейронов.
- •17.6. Адаптация в слуховой системе.
- •Лекция 18. Физиология чувства равновесия
- •18.1. Анатомия и физиология периферического органа. Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие.
- •18.1.1. Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.
- •18.1.2. Угловые ускорения
- •18.1.3. Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.
- •18.2. Центральные механизмы чувства равновесия
- •18.2.1. Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.
- •18.2.2. Статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярный нистагм.
- •18.2.3. Клиническое значение нистагма.
- •Лекция 19. Физиология вкуса
- •19.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.
- •19.2. Центральные связи.
- •19.3. Основные вкусовые ощущения.
- •19.4. Интенсивность ощущений.
- •19.5. Объективная физиология вкуса.
- •19.6. Первичный процесс.
- •19.7. Роль вкусовой чувствительности.
- •Лекция 20. Физиология обоняния
- •20.1. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.
- •20.1.1. Запахи.
- •20.2. Кодирование.
- •20.3. Субъективная физиология обоняния, центральные связи
- •20.4. Порог обнаружения и порог опознания.
- •20.4.1.Стимуляция волокон тройничного нерва.
- •20.5. Центральные связи.
Возбуждающие химические синапсы
Обратимся к возбуждающим химическим синапсам на спинальных мотонейронах кошки. Эти нейроны имеют шаровидную сому (D = 70 мкм), от которой отходит множество конических дендритов и один аксон. Поверхность перикариона составляет примерно 5- 104 см2, Rм = 600-2000 Ом • см2; См≈6мкФ/см2; т=1,2-5,1 мс. Сома и дендриты густо покрыты синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. Нервные волокна, подходящие к мотонейрону, на расстоянии в 100-200 мкм от него теряют миелиновую оболочку и истончаются (до 0,5- 2 мкм в диаметре). Синаптические бутоны содержат везикулы. Синаптические щели имеют ширину 200 А° (20 нм).
МПП мотонейрона -60------80 мВ. Возбуждающий постсинаптический потенциал, возникающий в соме при приходе одиночного залпа импульсов с афферентов группы 1а (моносинаптической рефлекторной дуги), имеет вид деполяризации с временем возрастания (tв) равным 1,5-2 мс и постоянной времени спада (т) равной 4,7 мс. Амплитуда такого ВПСП, возникающего под одиночным синаптическим входом (при активации одного афферентного волокна), невелика (0,12-0,24 мВ) и стандартна, не зависит от силы раздражения волокна. Но если раздражается многоволоконный задний корешок или периферический нерв, то ответный ВПСП больше и его амплитуда увеличивается с усилением раздражения. Последнее объясняется увеличением количества синхронно активных синаптиче-ских входов на данном нейроне, т. е. количества синхронно возникающих элементарных ВПСП. Причины роста амплитуды здесь, по существу, те же, что и в случае роста ПД нервного ствола . Заметим, что ВПСП одиночных синаптических входов имеют очень низкий квантовый состав (1-2), амплитуды МВПСП соизмеримы с ними (0,12-0,24 мВ).
ВПСП мотонейрона определяются трансмембранным ионным током, по времени соответствующим восходящей фазе ВПСП, возникающим из-за того, что медиатор афферентов (глутамат или субстанция Р?) открывает ионные каналы в постсинаптиче-ской мембране. Характер этого трансмембранного ионного тока был определен в опытах с электрофоретическими инъекциями различных ионов в мотонейрон через микроэлектроды (у кошки и лягушки) и в экспериментах с вариациями межклеточной ионной среды (у лягушки). Оказалось, что ток, порождающий ВПСП, и соответствующий ток в клампе (ВПСТ) -это пассивный, т. е. текущий по электрохимическому градиенту натриевый ток, слабо шунтируемый калиевым током. Е реверсии ВПСП составляет +3--+5 мВ. Падение Rвх (рост проводимости) в момент развития ВПСП (ВПСТ) невелико (∼5%).
ВПСП соседних синаптических входов суммируются между собой. Так же суммируются и последовательно возникающие ВПСП. Эти феномены лежат в основе так называемой пространственной и временной суммации возбуждения в ЦНС. Когда общая деполяризация в соме достигает определенной величины, возникает ПД нейрона. Здесь, однако, имеется одна особенность. Дело в том, что аксонный холмик (начальный сегмент аксона) относительно сомы по ряду причин имеет, приблизительно, в 3 раза более низкий порог электрического раздражения. Ток, порождаемый ВПСП, выходит через все внесинаптические участки мембраны нейрона, но в этих условиях именно в аксонном холмике он порождает ПД. Говорят, что холмик играет роль триггера - спускового крючка. Отсюда ПД распространяется в аксон, а также ретроградно в сому. Последнее, видимо, необходимо для согласования аксонального и соматического метаболизма. На электрограмме, записываемой внутриклеточным электродом, введенным в сому, ПД начального сегмента и ПД сома-дендритного комплекса слиты в общий ПД, в котором все же можно различить эти компоненты. Ступенька на переднем фронте этого ПД - по с уществу, ПД начального сегмента, сниженный расстоянием (λ в сома-дендритном комплексе составляет около 400 мкм). Отметим одну особенность ПД сомы мотонейрона. У этого ПД те же компоненты, что и у аксонального ПД, но гораздо более сильный следовой положительный потенциал.
Описанные электрические проявления синаптической активации характерны для мотонейронов спинного мозга и других моторных нейронов ЦНС позвоночных. Но в интеронейронах картина несколько иная. Например, в клетках Реншоу в ответ на одиночный возбуждающий синаптический залп регистрируется очень длительный ВПСП, порождающий длинную серию ПД. мпп
Рис.6.7. Воздействие электрических токов, порождаемых возбуждающим и тормозящим постсинаптическими потенциалами, на выходной участок спинномозгового мотонейрона (начальный сегмент аксона).
а - схема петель токов ВПСП и ТПСП. НС - начальный сегмент аксона; СД - сома-дендритный комплекс. Точка - место выхода петли тока ВПСП; б - схема наложения записей ВПСП, ПДНС и ПДСД. Пунктиром показан ТПСП, который может быть совмещен во времени с ВПСП, если тормозной залп будет послан в спинной мозг несколько раньше возбуждающего.
По-видимому, в синапсах этих клеток имеются условия для существенного продления действия медиатора, а внесинаптиче-ская мембрана этих нейронов обладает очень низкой аккомодационной способностью. В клетках Реншоу триггерной зоной является не аксонный холмик, а соматическая мембрана, прилежащая к синаптическим районам. Их очень краткий ПД (t пика=0,5-1,0 мс) не имеет сильного следового положительного потенциала. Такими свойствами, вероятно, обладают многие вставочные нейроны (интернейроны) ЦНС.
Среди нейронов ЦНС у разных животных (а также среди элементов сетчатки глаза) имеются и такие, возбуждение которых исчерпывается постсинаптическим электрогенезом. Эти клетки не генерируют ПД. У них очень короткие аксоны и поэтому их ВПСП, возникающие в соме, могут чисто электротонически распространяться до окончания аксона, побуждая его к секреции медиатора.