- •Лекция 2. Структурные элементы нервной системы
- •Лекция 3. Мембранные потенциалы нервных элементов в покое и при возбуждении.
- •3.1. Мембранный потенциал покоя
- •3.2. Потенциал и трансмембранные токи при возбуждении
- •Лекция 4. Распространение электрона и проведение потенциала действия
- •Лекция 5. Электрофизиология нервного ствола
- •Лекция 6. Синапсы.
- •6.1. Электрофизиология синапсов Электрический синапс
- •2. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического пд (б).
- •Химический синапс
- •Возбуждающие химические синапсы
- •Тормозящие химические синапсы
- •Лекция 7. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •7.1. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •Лекция 8. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы.
- •8.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •8.2. Принцип общего конечного пути
- •8.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия.
- •8.4. Торможение
- •8.5. Принцип доминанты
- •9.1. Нейронные структуры и их свойства
- •9.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •9.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •9.3.1. Нисходящие проводящие пути.
- •Лекция 10. Задний мозг.
- •10.1. Строение заднего мозга
- •10.2. Рефлексы заднего мозга.
- •10.3. Функции ретикулярной формации заднего мозга
- •Лекция 11.Средний мозг.
- •11.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •11.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •Лекция 12. Мозжечок.
- •12.1. Структурная организация и связи мозжечка.
- •12.2. Функции мозжечка
- •Лекция 13.Промежуточный мозг.
- •13.1. Структура промежуточного мозга
- •13.1.1. Морфофункциональная организация таламуса
- •13.1.2. Гипоталамус
- •13.1.3. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •13.1.4. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •13.1.5. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •13.2. Лимбическая система
- •13.2.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •13.2.2. Функции лимбической системы
- •13.2.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •Лекция 14. Базальные ганглии и их функции.
- •Лекция 15. Кора больших полушарий.
- •15.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •15.2. Проекционные зоны коры
- •15.3. Колончатая организация зон коры
- •Лекция 16. Физиология зрения.
- •16.1. Глаз
- •16.1.1. Оптическая система глаза.
- •16.1.2. Регуляторные процессы в диоптрическом аппарате.
- •16.1.3. Сетчатка
- •16.1.4. Проекции сетчатки на цнс.
- •16.2. Нейронная основа восприятия формы.
- •Лекция 17. Физиология слуха
- •17.1. Анатомия органа слуха
- •17.2. Наличие звука и субъективное слуховое ощущение
- •17.3. Функции среднего и внутреннего уха
- •17.3.1. Роль среднего уха.
- •17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.
- •17.4.1. Рецепция стимула волосковыми клетками.
- •17.4.2. Глухота при поражении среднего или внутреннего уха.
- •17.5. Слуховой нерв и высшие уровни слухового пути
- •17.5.1. Анатомия слухового пути.
- •17.5.2. Характеристики ответов центральных слуховых нейронов.
- •17.6. Адаптация в слуховой системе.
- •Лекция 18. Физиология чувства равновесия
- •18.1. Анатомия и физиология периферического органа. Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие.
- •18.1.1. Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.
- •18.1.2. Угловые ускорения
- •18.1.3. Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.
- •18.2. Центральные механизмы чувства равновесия
- •18.2.1. Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.
- •18.2.2. Статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярный нистагм.
- •18.2.3. Клиническое значение нистагма.
- •Лекция 19. Физиология вкуса
- •19.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.
- •19.2. Центральные связи.
- •19.3. Основные вкусовые ощущения.
- •19.4. Интенсивность ощущений.
- •19.5. Объективная физиология вкуса.
- •19.6. Первичный процесс.
- •19.7. Роль вкусовой чувствительности.
- •Лекция 20. Физиология обоняния
- •20.1. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.
- •20.1.1. Запахи.
- •20.2. Кодирование.
- •20.3. Субъективная физиология обоняния, центральные связи
- •20.4. Порог обнаружения и порог опознания.
- •20.4.1.Стимуляция волокон тройничного нерва.
- •20.5. Центральные связи.
Лекция 19. Физиология вкуса
Органы, обслуживающие вкусовую чувствительность, лежат в ротовой полости, преимущественно на языке. При рассмотрении вкусовой чувствительности полезно сначала обратиться к строению этих органов и их связям с ЦНС. Мы увидим, что рецепторные органы, вкусовые почки, сидят на сосочках (складках кожи языка) трех разных форм. Однако вкусовые почки и находящиеся в них чувствительные клетки нельзя сгруппировать в отдельные морфологические типы. Имеются четыре основных ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. Способность различать эти категории можно вывести из специфичности рецепторных молекул. Но типы рецепторов, специфические для данного качества, не обнаружены; качество и концентрация, очевидно, кодируются градуальными ответами большого числа рецепторов.
19.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.
Язык у человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой во многих местах образуют маленькие выпуклости в форме колышков, называемые сосочками. На рис.19.1.показано распределение трех типов сосочков-желобоватых, листовидных и грибовидных-по поверхности языка.
Рис.19.1. Схема распределения вкусовых сосочков, их иннервации и зон максимальной чувствительности к разным вкусовым качествам на языке человека.
Эти три типа распределены по-разному. Только грибовидные сосочки рассеяны по всей поверхности. Желобоватые сосочки, которых у человека всего 7-12, сверху имеют вид круглых образований 1-3 мм в диаметре; они находятся в ограниченной зоне поперек спинки языка у его корня. Третий тип, листовидные сосочки, образуют тесно расположенные складки вдоль задних краев языка. Они хорошо развиты у детей, но гораздо менее выражены и менее многочисленны у взрослых.
Нитевидные сосочки, занимающие остальную поверхность языка, не показаны на рис. 7-1, потому что в них нет вкусовых почек. Название "почка" говорит о форме этих органов (рис.19.2). Положение их на сосочках варьирует; в случае желобоватых и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а на верхушке их нет. В грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью "шляпки гриба", которая может достигать 1 мм в диаметре.
Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, из них около половины-на желобоватых сосочках. Каждая вкусовая почка содержит 40-60 отдельных клеток.
В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка, их секрет служит для смывания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.
Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и базальные (рис.19.2). Растворимые в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой; здесь они соприкасаются с мембранами микровиллей, которые образуют наружные концы сенсорных клеток. Вкусовые рецепторы представляют собой вторичные сенсорные клетки без аксонов, которые проводят импульсы в центральном направлении. Их ответы передаются афферентными волокнами, которые образуют синапсы близ оснований сенсорных клеток. На рис.19.2. показаны только два волокна, но в действительности в каждую вкусовую почку входят и разветвляются в ней около 50 волокон.
Рис.19.2. Строение и иннервация вкусовой почки.
Продолжительность жизни сенсорных клеток во вкусовых почках невелика; происходит их непрерывная смена. В среднем одна сенсорная клетка замещается новой уже через 10 дней. За сменой клеток можно проследить, помечая их ядра 3Н-тимидином и определяя число меченых ядер, сохранившихся через некоторое время. Утраченные сенсорные клетки замещаются новыми, которые образуются из базальных клеток. При этой смене должны прерваться синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникнуть новые синапсы. В связи с такой перестройкой возникает много интересных вопросов, особенно если учесть тот факт, что сенсорные клетки различаются по своей чувствительности к разным стимулам. Так, смена сенсорных клеток может привести к изменению "вкусового профиля"-характерной формы ответов в афферентных волокнах, о чем пойдет речь в следующем разделе.