18.1.3. Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.

Некоторые свойства механики купулы представляют особый интерес. Отклонение купулы и афферентная активность отражают угловую скорость, а не угловое ускорение, несмотря на то что силами, вызывающими отклонение купулы, являются силы ускорения. Роль ускорения более выражена в опыте с длительным равномерным вращением на круге. Сначала животному сообщают ускорение, пока не достигается определенная угловая скорость. Эта скорость поддерживается в течение значительного времени. В фазе ускорения купула отклоняется от положения покоя, а во время постоянного вращения медленно возвращается к нему. Происходит это потому, что из-за трения между эндолимфой и стенкой канала лимфа постепенно усваивает вращательное движение тела и в конце концов полностью следует за ним; когда это произошло, разница между вращательным движением тела и эндолимфы исчезает. В этих условиях больше нет сил, которые отклоняли бы эластичную купулу. Поэтому нейронная активность возвращается к уровню покоя. Когда движение прекращается, все явления идут в обратном порядке. Купула отклоняется в противоположную сторону, а после того как тело приходит в состояние покоя, она медленно (за 10-30 с) возвращается в исходное состояние, поскольку вращение лимфы тоже замедляется.

Различия в поведении купулы, связанные с длительностью вращения (после кратковременного вращения она немедленно возвращается в состояние покоя), объясняются механическими свойствами системы купула-эндолимфа, которых мы здесь не будем касаться. Но важно помнить, что силы, вызывающие отклонения купулы, - это ускорения. Надо также ясно представлять себе, что полукружные каналы развились для сигнализации о кратковременных вращательных движениях, которые случаются в повседневной жизни, и что вертящийся круг - это нефизиологический стимул.

18.2. Центральные механизмы чувства равновесия

18.2.1. Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.

Рецепторы в вестибулярном органе так же, как в улитке, являются вторичными чувствительными клетками Связанные с ними афферентные нервные волокна начинаются в вестибулярном ганглии, который лежит в височной кости близ вестибулярного органа. Волокна проецируются в область вестибулярных ядер в продолговатом мозгу.

С каждой стороны лежат четыре разных ядра. Если вестибулярный орган должен участвовать в сохранении равновесия тела, между его афферентами и моторными центрами должны существовать связи, через которые осуществляется необходимая регуляция. Выходы из вестибулярных ядер направляются

а) в составе вестибулоспинального тракта, воздействуя в конце концов на мотонейроны, управляющие мышцами-разгибателями,

б) прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга,

в) к ядрам глазных мышц,

г) к мозжечку

д) к вестибулярным ядрам противоположной стороны, благодаря чему входная активность может перерабатываться совместно от обеих сторон,

е) к ретикулярной формации,

ж) через таламус к задней центральной извилине коры, которая имеет отношение к процессам сознания, связанным с вестибулярной входной активностью,

з) к гипоталамусу, эти волокна участвуют в возникновении морской болезни.

Поскольку голова у высших позвоночных подвижна относительно туловища, сигналы от одних только вестибулярных рецепторов не могут создать однозначную картину положения тела в пространстве. Нужна дополнительная информация о положении головы относительно тела. Она поступает от рецепторов шейных суставов и мышц (от мышечных веретен, рецепторов Гольджи), которые соединены с вестибулярными ядрами через центральные нейроны