18.1.1. Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.

С каждой стороны головы имеются по две макулы (называемые также статолитовыми органами)-макула утрикулуса и макула саккулуса. Обе они фиксированы относительно черепа. При прямом положении тела макула в утрикулусе лежит приблизительно горизонтально (как на верхнем изображении рис. ), а макула в саккулусе расположена вертикально. При наклоне головы эти органы смещаются на угол между горизонтальным и вертикальным положением, как на нижних изображениях рис.18.1 . При любой возможной ориентации черепа действие силы тяжести состоит в перемещении отолитовых мембран в определенные положения относительно сенсорного эпителия. В результате в связанных с ним афферентных нервных волокнах создается специфическое соотношение возбуждений. Центральная нейронная оценка этой совокупности возбуждений от вестибулярной системы дает информацию о положении черепа в пространстве.

Каждый вестибулярный орган включает еще одну особую сенсорную систему -полукружные каналы. Рецепторы в полукружных каналах отвечают не на линейное, а на угловое ускорение. В определенном месте в каждом из замкнутых, кольцеобразных, наполненных жидкостью каналов имеется расширение-ампула. В ней находится желатинозная мембрана, купула, которая вдается в жидкость; ее удельная масса точно такая же, как у окружающей эндолимфы, и благодаря этому купула (в отличие от отолитовой мембраны) не перемещается относительно канала во время линейного ускорения. Но угловое ускорение влияет на нее в силу инерции эндолимфы. Если череп, первоначально неподвижный, поворачивается, эндолимфа стремится сохранить прежнее положение, поскольку купула одним концом прикреплена к стенке канала, ее свободный конец отклоняется в направлении, противоположном повороту. Поскольку цилии рецепторных клеток погружены в купулу, при сгибании последней они оказываются под действием смещающего усилия. Как и в макулах, это смещение служит адекватным стимулом для рецептора. Афферентные нервные волокна, как и в макулярных органах, обладают активностью покоя в отсутствие сгибания цилий. Сгибание купулы в одном направлении увеличивает частоту разряда, сгибание в другом снижает ее. В горизонтальном полукружном канале волокна возбуждаются, когда купула смещается в сторону утрикулуса. Это происходит в левом канале, когда голова поворачивается влево.

18.1.2. Угловые ускорения

Угловые ускорения могут содержать компоненты по всем трем независимым осям. Голова может 1) повернуться вокруг вертикальной оси, 2) наклониться вперед или назад и 3) нагнуться в любую сторону. Один полукружный канал не может сигнализировать об ускорении вокруг всех этих осей и всех их возможных комбинаций. Нервной системе нужны по меньшей мере три полукружных канала, по одному для каждой оси вращения. С каждой стороны имеются горизонтальный, передний вертикальный и задний вертикальный полукружные каналы. Таким образом, вестибулярный орган состоит с каждой стороны из пяти частей: двух макул (в саккулусе и в утрикулусе) и трех полукружных каналов. По своей форме каналы не являются такими идеальными кольцами. Наконец, надо указать, что так называемый горизонтальный полукружный канал при нормальном положении головы расположен не точно горизонтально; его передний край слегка приподнят, и плоскость, в которой он лежит, образует с горизонтальной плоскостью угол в 30°.

Полукружные каналы, утрикулус и саккулус состоят из тонких перепонок, которые образуют замкнутые трубки (отсюда название перепончатый лабиринт). Эта система наполнена эндолимфой, которая сообщается с эндолимфой улитки. Кроме того, перепончатый лабиринт окружен перилимфой, которая опять-таки переходит в перилимфу слухового органа. Система полостей в кости, в которых заключены улитка и вестибулярные органы, называется костным лабиринтом