- •Лекция 2. Структурные элементы нервной системы
- •Лекция 3. Мембранные потенциалы нервных элементов в покое и при возбуждении.
- •3.1. Мембранный потенциал покоя
- •3.2. Потенциал и трансмембранные токи при возбуждении
- •Лекция 4. Распространение электрона и проведение потенциала действия
- •Лекция 5. Электрофизиология нервного ствола
- •Лекция 6. Синапсы.
- •6.1. Электрофизиология синапсов Электрический синапс
- •2. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического пд (б).
- •Химический синапс
- •Возбуждающие химические синапсы
- •Тормозящие химические синапсы
- •Лекция 7. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •7.1. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •Лекция 8. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы.
- •8.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •8.2. Принцип общего конечного пути
- •8.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия.
- •8.4. Торможение
- •8.5. Принцип доминанты
- •9.1. Нейронные структуры и их свойства
- •9.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •9.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •9.3.1. Нисходящие проводящие пути.
- •Лекция 10. Задний мозг.
- •10.1. Строение заднего мозга
- •10.2. Рефлексы заднего мозга.
- •10.3. Функции ретикулярной формации заднего мозга
- •Лекция 11.Средний мозг.
- •11.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •11.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •Лекция 12. Мозжечок.
- •12.1. Структурная организация и связи мозжечка.
- •12.2. Функции мозжечка
- •Лекция 13.Промежуточный мозг.
- •13.1. Структура промежуточного мозга
- •13.1.1. Морфофункциональная организация таламуса
- •13.1.2. Гипоталамус
- •13.1.3. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •13.1.4. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •13.1.5. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •13.2. Лимбическая система
- •13.2.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •13.2.2. Функции лимбической системы
- •13.2.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •Лекция 14. Базальные ганглии и их функции.
- •Лекция 15. Кора больших полушарий.
- •15.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •15.2. Проекционные зоны коры
- •15.3. Колончатая организация зон коры
- •Лекция 16. Физиология зрения.
- •16.1. Глаз
- •16.1.1. Оптическая система глаза.
- •16.1.2. Регуляторные процессы в диоптрическом аппарате.
- •16.1.3. Сетчатка
- •16.1.4. Проекции сетчатки на цнс.
- •16.2. Нейронная основа восприятия формы.
- •Лекция 17. Физиология слуха
- •17.1. Анатомия органа слуха
- •17.2. Наличие звука и субъективное слуховое ощущение
- •17.3. Функции среднего и внутреннего уха
- •17.3.1. Роль среднего уха.
- •17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.
- •17.4.1. Рецепция стимула волосковыми клетками.
- •17.4.2. Глухота при поражении среднего или внутреннего уха.
- •17.5. Слуховой нерв и высшие уровни слухового пути
- •17.5.1. Анатомия слухового пути.
- •17.5.2. Характеристики ответов центральных слуховых нейронов.
- •17.6. Адаптация в слуховой системе.
- •Лекция 18. Физиология чувства равновесия
- •18.1. Анатомия и физиология периферического органа. Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие.
- •18.1.1. Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.
- •18.1.2. Угловые ускорения
- •18.1.3. Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.
- •18.2. Центральные механизмы чувства равновесия
- •18.2.1. Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.
- •18.2.2. Статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярный нистагм.
- •18.2.3. Клиническое значение нистагма.
- •Лекция 19. Физиология вкуса
- •19.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.
- •19.2. Центральные связи.
- •19.3. Основные вкусовые ощущения.
- •19.4. Интенсивность ощущений.
- •19.5. Объективная физиология вкуса.
- •19.6. Первичный процесс.
- •19.7. Роль вкусовой чувствительности.
- •Лекция 20. Физиология обоняния
- •20.1. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.
- •20.1.1. Запахи.
- •20.2. Кодирование.
- •20.3. Субъективная физиология обоняния, центральные связи
- •20.4. Порог обнаружения и порог опознания.
- •20.4.1.Стимуляция волокон тройничного нерва.
- •20.5. Центральные связи.
Лекция 16. Физиология зрения.
Вокруг себя мы видим множество трехмерных предметов. Их можно описать как движущиеся, или неподвижные, или же определенным образом расположенные в пространстве. Они различаются по яркости, цвету, величине и форме. Зрительно воспринимаемые предметы могут иметь для нас особое значение или же быть безразличными, создавать эмоциональное впечатление или же не вызывать никакой субъективной реакции. Физиологи привыкли говорить, что зрительное восприятие возникает потому, что на сетчатку падает изображение окружающего мира. Это изображение вызывает определенные процессы обнаружения сигнала и его переработки в рецепторах и в нервных клетках высшего порядка, что в конечном счете на уровне "сознания" приводит к восприятию. Но каждый знает по своим снам, что восприятие возможно и без изображений на сетчатке.
В этой главе мы сознательно ограничим себя "простыми" механизмами зрения, которые можно объяснить в понятиях современных физиологических знаний. Мы не будем подробно рассматривать такие более сложные явления, как восприятие формы, пространства и зрительную обработку знаков, букв и слов. Мы не коснемся также повседневного опыта, который говорит нам, что всякое восприятие связано с "ожиданием" со стороны наблюдателя, которое до какой-то степени зависит от эмоционального состояния. В качестве введения в физиологию зрения вам здесь предлагаются несколько простых наблюдений, которые вы можете сделать сами. Закройте рукой левый глаз, фиксируйте предмет правым глазом и обратите внимание на то, что вы видите вокруг себя при фиксации. Вы обнаружите, что только часть из того, что вас окружает, включена в монокулярное поле зрения вашего правого глаза. Когда после этого вы будете фиксировать предмет двумя глазами, бинокулярно, то при этом не только улучшится ваше восприятие глубины, но вы также увидите больше из того, что вас окружает. Бинокулярное поле зрения по очевидным причинам больше монокулярного. Оно состоит из центральной области перекрывания (области, видимой обоими глазами) и двух участков по сторонам, каждый из которых виден только одним глазом. Снова фиксируйте какой-нибудь предмет и теперь постарайтесь решить, насколько отчетливо вы видите другие предметы в бинокулярном поле зрения. Вы заметите, что, чем дальше предмет от фиксационной точки, тем он менее ясно виден. Четкость зрительного восприятия можно определить количественно, измерив остроту зрения. Фиксируемый участок составляет ту часть поля зрения, где острота последнего наибольшая, если смотреть нормально при дневном свете. Если вы хотите увидеть ясно предмет, находящийся в нефиксируемой части поля зрения, то обычно переводите взор в направлении этого предмета, из-за чего ранее фиксируемый предмет попадает на периферию поля зрения.
Глаза могут отклоняться приблизительно на 60° в обе стороны от их центрального положения и на 40° вверх и вниз. Поэтому при неподвижной голове все поле зрения больше поля зрения неподвижного глаза на 120° в горизонтальном направлении и на 80° в вертикальном. Но совершенно очевидно, что человек может разглядывать все вокруг себя, двигая головой и/или телом. Когда он смотрит таким образом, движения головы и глаз координируются центральными нервными механизмами.
Но движения глаз имеют значение не только для их функции перемещения направления взора. Смещение изображения по сетчатке, происходящее при движении глаз, необходимо для нормального зрительного восприятия. Если при помощи надлежащей оптической системы "стабилизировать" стимул в поле зрения так, чтобы он совсем не смещался по сетчатке даже при движении глаз, то контуры и окраска изображения бледнеют и через несколько секунд исчезают. (Очень мелкие движения, которые трудно подавить даже при усиленной фиксации, предотвращают это исчезновение, которое поэтому трудно продемонстрировать без специального аппарата). Ясно, что в зрительном восприятии так же, как и в некоторых других модальностях, органы чувств и связанные с ними центральные системы восприятия не просто пассивные "приемники"; напротив, активные двигательные компоненты играют в восприятии важную роль. Можно сказать, что мы "видим" пассивно, но мы также "смотрим", "рассматриваем", "разглядываем"-все эти слова подчеркивают активный компонент зрения. Даже в состоянии, казалось бы, пассивного видения мы "отбираем" наш зрительный мир произвольными и непроизвольными движениями глаз; их амплитуды и направления зависят не только от внутреннего состояния ЦНС (внимания, интереса), но также от характера зрительного стимула.
Ради простоты изложения мы рассмотрим отдельно сенсорный и моторный аспекты зрительного аппарата.