20.1. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.
Носовая полость разделена на две части, левую и правую, стенкой, называемой носовой перегородкой. Поверхность обеих частей увеличена тем, что образует складки, раковины, которые вдаются внутрь из наружных стенок. У взрослого человека с каждой стороны одна над другой лежат три раковины. Вся носовая полость выстлана слизистой оболочкой, но обонятельные сенсорные клетки расположены лишь на небольшом ее участке, в обонятельной области. Эта область занимает всю верхнюю раковину и образует островки на средней раковине. Обонятельный эпителий имеется также на прилежащих частях перегородки. Дыхательная область-та часть слизистой носа, в которой нет обонятельных клеток,-представляет собой ресничный эпителий, состоящий из двух слоев клеток, в том числе бокаловидных, которые продуцируют слизь.
У плода человека слизистая на перегородке содержит замкнутые трубочки, которые, по-видимому, никуда не ведут. Это рудименты якобсонова органа, обонятельного органа, который играет вспомогательную, а в некоторых случаях - важную роль у многих амфибий, рептилий и млекопитающих. У человека его нет. Обонятельная слизистая- это многослойный эпителий с двумя преобладающими типами клеток-обонятельными и опорными. Как и во вкусовых почках , здесь имеются также базальные клетки; они могут развиться в обонятельные и, таким образом, представляют собой незрелые сенсорные клетки. Обонятельные клетки (в отличие от вкусовых) являются первичными сенсорными клетками, посылающими аксоны от своего базального полюса. Эти волокна образуют толстые пучки под сенсорным эпителием (называемые также обонятельными волокнами, fila olfactoria), которые идут к обонятельной луковице.
Рис.20.1. Клетки обонятельной слизистой.
На своем апикальном полюсе обонятельные клетки несут видоизмененные цилии, погруженные в слой слизи, которая покрывает обонятельный эпителий. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь часть этого слизистого слоя, прежде чем достигнут самой периферической части обонятельных клеток, мембран цилий. Слизь происходит из трех источников: 1) боуменовых желез, 2) бокаловидных клеток дыхательной области и 3) опорных клеток обонятельного эпителия, которые таким образом выполняют двойную функцию. Киноцилии клеток в дыхательной области регулируют ток слизи.
Обонятельные ощущения исходят не только от сенсорных клеток в обонятельной области. Дыхательная область содержит помимо уже упомянутых клеточных элементов свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V); они также реагируют на пахучие вещества. Поэтому даже при случайном полном перерыве обонятельных волокон ощущение запаха до некоторой степени сохраняется.
20.1.1. Запахи.
Повседневный опыт показывает, что мы можем различать тысячи разных веществ по их запаху. Но в отличие от физиологии вкуса в субъективных опытах по обонянию не удалось выявить четкого различия между запахами. В любой попытке создать такую классификацию есть нечто произвольное. Но для практических целей был определен ряд качеств и составлен список классов запахов, или первичных запахов. Ниже приводятся некоторые из них, и для каждого даны два примера химически чистых пахучих веществ данной категории.
Цветочный: α-ионон, β-фенилэтиловый спирт
Эфирный: 1,2-дихлорэтан, бензилацетат
Мускусный: циклические кетоны (С15-17),например цибетон
Камфорный: 1,8-цинеол, камфора
Запах пота: изовалериановая кислота, масляная кислота
Гнилостный: сероводород, этилмеркаптан
Едкий: муравьиная кислота, уксусная кислота.
Уже из этих нескольких примеров ясно, что химически сходные вещества могут оказаться в разных запаховых классах и что члены одного и того же класса могут значительно различаться по своей химической структуре. Запахи, которые встречаются в естественных условиях и по которым названы первичные классы (например, аромат цветов, запах пота или гниющего мяса), как правило, представляют собой смеси запахов, в которых преобладают определенные компоненты.
Показано, что 0,1-1% населения Европы отличается особой "обонятельной слепотой". Симптом такой частичной аносмии, которая в некоторых случаях может быть наследственной, состоит в том, что немногие вещества со сходными запахами (например, некоторые мускусные запахи) обнаруживаются только при очень высоких концентрациях. Иными словами, порог для таких веществ специфически повышен. Наличие частичных аносмии показывает, что разграничение запахов по их качеству до некоторой степени возможно.