Глава XI

ОЩУЩЕНИЕ РАВНОВЕСИЯ И УСКОРЕНИЯ (СТАТИКО-ДИНАМИЧЕСКИЕ ОЩУЩЕНИЯ)

Положение тела человека в пространстве как источник

ощущений

Историческое, общественно-трудовое преобразование при­роды человека поставило человеческий организм в новые отно­шения к окружающему пространству внешнего мира. Прямо-хождение и вертикальное положение тела по отношению к го­ризонтальной плоскости Земли, трудовые действия рук, чле­нораздельная речь и новые функции всех анализаторов — все это продукты общественно-трудового изменения человеческого организма, развившиеся в процессе общественно-трудового воздействия человека на внешний мир. В каждом акте такого воздействия человеческое тело само испытывает множество раздражений со стороны окружающего мира и изменяющейся внутренней среды организма. В любом своем действии человек перемещается в пространстве, причем сохра­няет равновесие своего тела, а тем самым и свое постоянное вертикальное положение по отношению к горизонтальной пло­скости Земли. Это перемещение происходит в разных фор­мах — поступательное, вращательное, колебательное и т. д. В мозг человека непрерывно поступают сигналы о различных изменениях положения тела, мозг обеспечивает восстановле­ние тела при любой форме перемещения. Каждое из целост­ных перемещений человеческого тела происходит с различной скоростью, причем ускорение движения происходит с перемен­ными величинами времени.

Благодаря производству средств производства общество получает все новые и новые средства передвижения и ускоре-

328

ния перемещения человека в пространстве. Еще в глубокой древности люди использовали конную тягу в качестве сред­ства передвижения и ускорения движения. От конной тяги до совершеннейшей техники рельсового и безрельсового, водного-и воздушного транспорта техника передвижения и ускорения прошла сложный исторический путь. Современная транспорт-лая техника изменяет характер сигнализации о равновесии тела в процессе движения. Человек в условиях современной транспортной техники перемещается со все большими ускоре­ниями, причем эти ускорения человек испытывает при отно­сительно неподвижном положении тела. Так, летчик или пас­сажир самолета, шофер или пассажир автомобиля и т. д. испы­тывают не только изменение равновесия тела в узком смысле слова (например, при вертикальном перемещении кузова ма­шины при подъеме на высоту или при приземлении самолета), но и ускорение движения машины в одной и той же плоскости горизонтального перемещения. Если в первом случае имеется также изменение общего тонуса мышц и интенсивная мышеч-но-суставная сигнализация, то во втором случае возникают не­сводимые к мышечно-суставным ощущениям особые ощуще­ния ускорения. Этими ощущениями и являются ощущения статические или ощущения общего положения тела в процессе

движения.

Можно сказать, что прогресс транспортной техники вызвал к жизни особое развитие этих ощущений, тесно связанных с мышечно-суставным чувством и зрительной ориентировкой в пространстве. Как увидим дальше, человек осознает равно­весие тела постольку, поскольку оно нарушается, изменяется при изменении положения тела. Человек ощущает ускорение постольку, поскольку оно не непрерывно постоянно, а пере­менно, т. е. ощущает перемену скоростей (с большей на ма­лую и наоборот), причем важнейшую роль в этих ощущениях играют контрастные соотношения положений и ускорений. Так, человек испытывает статические ощущения при резкой смене горизонтального положения на вертикальное (напри­мер, быстро вскакивая с постели) или при резкой перемене

ускорения.

Постоянное положение тела и постоянная скорость чело­веком обычно не ощущается, поскольку мозговая регуляция этих состояний осуществляется автоматически безусловно-рефлекторно низшими отделами центральной нервной систе­мы. До кодзы головного мозга сигналы о положении тела и ускорениях .доходят в обобщенном виде и в тех случаях, когда требуется срочная реакция организма человека на изменение положения тела в соответствии с требованием его деятель­ности.

329

Рецепторы статико-динамических ощущений (вестибулярш,

аппарат)

Во внутреннем ухе не только расположен рецептор слух но и находятся рецепторы ускорения движения тела и его пе ложения в пространстве. Внутреннее ухо состоит из трех глав ных отделов: преддверия, полукружных каналов и улитет Последняя, т. е. улитка, является, как уже известно, слуэ вым рецептором. Преддверие и полукружные каналы образуь вестибулярный аппарат, являющийся рецептором статически ощущений. Он является окошшшем вестибулярного нервг одной из основных частей VIII ушно-мозгового нерва. Сам вестибулярный аппарат .состоит из двух групп ред

торов. Первой является множество волосковых клеток,___„.,,,

стилающих поверхность полукружных каналов во внутреннем ухе. В этих каналах находится жидкость зндолимфа, которая перемещается при изменении положения человека в простран­стве (при смене вертикального положения на горизонтальное, при наклоне тела и т. д.). Эти перемещения эндолимфы раз­дражают волосковые клетки полукружных каналов, причем считается, что это раздражение не только носит механический характер, но и характеризуется определенным электрическим явлением (током действия). Bjropoft группой рецепторов являются отолиты, или слуховые камешки, расположенные в преддверии внутреннего уха.

Деятельность обеих групп вестибулярных рецепторов вза­имосвязана. Предполагается, однако, что рецепторная функ: пия полукружных каналов специально заключается в сигна-^ лизации ускорений движений тела. Для исследования возбу­димости полукружных каналов в клинике применяют методы механического и калорического (теплового) раздражения. Метод механического раздражения заключается во враща­тельной пробе. Эта проба производится на специальном вра^ щающемся кресле. Человека медленно вращают (один полный оборот в 2 сек) на этом кресле, а после 10 об вращение вне-. запно прерывают. При этом возникают два рода явлений /с противоположными пространственными знаками: 1) ни-\стагм, или непроизвольные судорожные дрожательные движе­ния глазных яблок, причем он имеет место в сторону, проти­воположную бывшему движению, и 2) рефлекторное наклоне­ние головы и туловища в ту же сторону, что и бывшее дви­жение.

Вращение возбуждает оба вестибулярных аппарата (пра-_ кого и левого ушей), но больше возбуждается тот аппарат, который являлся противоположным стороне движения. По­этому левосторонний нистагм возникает при вращении вправо

330

й обусловливается левым вестибулярным аппаратом. Право­сторонний нистагм возникает при вращении влево и обуслов­ливается правым вестибулярным аппаратом. По размерам интенсивности и продолжительности нистагма при вращении в ту и другую сторону судят о том, какая сторона поражена. При калорической пробе можно исследовать раздельно по­лукружные каналы каждого из ушей. С этой целью в наруж­ный слуховой проход медленно, без давления вливают воду (температура 15—20 или 40—45° тепла). Охлаждение полу­кружных каналов вызывает движение в них эндолимфы, раз­дражающей волосковые клетки. В результате возникает ни­стагм в противоположную сторону и отклонение головы и вытянутых рук, а также падение в сторону раздражаемого охлаждением уха. При поражении одного вестибулярного аппарата с раздражаемой стороны не получается ни нистагма, ни других реакций. При повышении его возбудимости нистагм и другие реакции усилены и более продолжительны.

Рецелт.оряая функция полукружных каналов проявляется в сигнализации общего движения тела и его ускорения. Объемными признаками этой функции являются нистагм и рефлекторные движения головы, шеи, туловища л рук.

Рефлекторная функция отолитов, по-видимому, заклю-чается в первичном анализе изменения положения тела по от­ношению к плоскости опоры. С целью исследования рецептор-ных функций отолитов применяется подвижной стол, наклон которого может меняться (по определенной измерительной шкале в градусах). Помещают на такой стол человека (в по­ложении сидя, стоя, лежа), изучают его реакции на внезапное перемещение плоскости опоры, изменение положения его тела. Как можно заметить, функции вестибулярных рецепторов вьь ступают особенно в таких условиях, когда само тело человека относительно неподвижно, но изменяется либо направление плоскости внешней опоры человеческого тела, либо скорость движения этой опоры. При этой кажущейся неподвижности человеческого тела в условиях движущейся опоры имеет место движение эндолимфы в полукружных каналах и движение отолитов. Установлено, что это движение совершается аперио­дически. С обоих вестибулярных аппаратов в мозг поступают несколько" тождественные сигналы об изменении равновесия. Эта разность сигналов является важным условием образова­ния статических ощущений. Хотя сами вестибулярные рецепг торы находятся во внутренней среде организма, сигнализация этих рецепторов, возникающая при изменениях внутреннего уха под влиянием внешних раздражений, носит характер сиг­нализации о внешних изменениях человеческого тела~]Г~бктяр~* Жатсщем его пространстве.

331

Поэтому, как впервые установил Бехтерев, вестибулярная функция является составной частью ориентации челов"е~ка в'Тфостранстве внешнего мира и играет важную роль в"7пт;г: лизаторной р'аботе коры головного мозга человека.

Вестибулярные нервы

В глубине внутреннего слухового прохода находится осо-1 бый ганглий (скопление нервных клеток), состоящий из кле- j ток периферического нерва отолитов и полукружных каналов. \ Отсюда, из внутреннего слухового прохода, волокна от этого:! ганглия и слухового нерва идут вместе, образуя VIII пару ушно-мозговых нервов. При входе в задний мозг они делятся ] на две ветви: вестибулярную и слуховую. Вестибулярная ветвь разветвляется по трем направлениям, оканчиваясь соответст-1 венно в каждом из них. Первое разветвление имеет окончание ; внутрь от так называемого веревчатого тела в слуховой об­ласти больших полушарий головного мозга, второе — в ядре! Бехтерева, расположенном между дном IV мозгового желу­дочка и задней мозжечковой ножкой, третье — в ядре Дей-детса. Из ядра Дейдетса аксоны клеток направляются в спин- | ной мозг, оканчиваясь у периферического двигательного 1 нерва. От первых двух ветвей (в слуховом бугорке и ядре I Бехтерева) волокна вестибулярного нерва идут через заднюю 1 мозжечковую ножку в так называемый червь мозжечка и к | ядрам глазодвигательного нерва, расположенным в среднем | мозгу. Эти волокна идут в восходящем и нисходящем порядке, связывая воедино кору головного мозга и нижележащие от­делы головного мозга. Эта связь обеспечивает увязку вести­булярных рефлексов с рефлекторными движениями глаз. Перекрест вестибулярных нервов совершается у зрительного бугра, причем перекрест этот неполный, т. е. имеет место дву­стороннее представительство в каждом из полушарий голов­ного мозга. На границе между продолговатым мозгом и варо-лиевым 'мостом в заднем мозгу VIII черепномозговой нерв образует сеть нервных волокон (сетевидную формацию), среди которых распространены нервные двигательные клетки. Сете-видная формация связана в задней части с IX и X черепномоз-говыми нервами (языкоглоточными и блуждающими нерва­ми), а в передней части — с VII парой (лицевыми) черепно-мозгового нерва и V парой (тройничным) черепномозговых нервов. Эти связи имеют большое функциональное значение для образования такой общей реакции организма, какой являются рефлексы равновесия.

Если человек поскользнется в гололедицу одной ногой, ко­торая ставится на наклонную обледеневшую землю, то, по-

332

скольку на эту ногу переносится • центр тяжести, человек теряет опору и равновесие резко нарушается. Человек начи­нает падать в сторону поскользнувшейся ноги. В этот же мо­мент рефлекторно все тело отклоняется в противоположную сторону, центр тяжести его перемещается, и равновесие вос­станавливается. При этом раньше всего приходит в движение рука, а затем туловище, сгибающееся в противоположную па­дению сторону. Рефлекс равновесия осуществляется двига­тельными аппаратами, но сигналами для них являются вести­булярные и мышечно-суставные ощущения, тесно связанные со зрительной ориентацией в пространстве. В двигательной части этих рефлексов бесконечно разнообразятся вовлекаемые в движение исполнительные двигательные аппараты. Более постоянными являются чувствительные элементы рефлексов, ' которые связаны с деятельностью вестибулярных нервов.

Рефлексы равновесия, осуществляемые с помощью вести­булярной системы, противостоят действию земного притяже­ния на массу тела. Эти рефлексы возвращают центр тяжести в положение, когда он вновь становится на площадь опоры. «...Рефлекс равновесия, осуществляемый с помощью вести­булярной системы, восстанавливает нарушенное равновесие. Дальнейшее развитие этого рефлекса последовало в том же направлении, в каком развивалась и вся рефлекторная де­ятельность от исправления нарушенного к предупреждению нарушения».' В этом превращении рефлекса на потерянное равновесие в рефлекторное сохранение равновесия большую роль сыграло развитие мозжечка, особенно его средней части (червя мозжечка). В нем связываются непосредственно импульсы, идущие от вестибулярных и мышечно-суставных рецепторов, благодаря чему обеспечивается ответное движе­ние—перемещение центра тяжести на ту же величину в прямо противоположном направлении. При поражении мозжечка утрачиваются эти связи и дополнительные мозжечковые дви­жения (синергии), вследствие чего теряется равновесие, на­ступает мозжечковая атаксия (расстройство согласованности ь движениях различных групп мышц, выражающееся в беспо­рядочности, порывистости, непоследовательности движении). У такого больного шатающаяся походка; постоянное наруше­ние им равновесия каждый раз восстанавливается вестибуляр­ным аппаратом и сетевидной формацией заднего мозга. Из клиники известно, что в постоянстве равновесия исключитель­ную роль играет первичный синтез вестибулярных и мышечно-суставных сигналов мозжечком, который передает большим

п, М. Б. Цукер, Б. В. Шмидт. Нервные болезни. стр. 108.-

1 Е. К. Сепп, jvi. и. М., Медгиз, 1950, стр. 108,

333

полушариям головного мозга уже относительно обобщенные сигналы о положении тела и скорости его движений в про^ странстве.

Роль коры головного мозга в регуляции вестибулярных

функций

Кора головного мозга регулирует вестибулярные функции^ условнорефлекторно. Это значит, что наиболее тонкие и сложЯ яые установки человеческого тела на постоянное сохранение равновесия, а также сохранение постоянного положения тела ' в пространстве при любых скоростях движения образуются,} в индивидуальной жизни, вырабатываются, приобретаются опытом индивида.

Вестибулярные рефлексы сочетаются с любым внешним! условным разражителем и возникают при действии не только! безусловного раздражителя (утрата равновесия, т. е. опоры! тела), но и при действии условных раздражителей, с которыми связана перемена положения тела.

Замыкание временных связей между вестибулярными» рефлексами и условными раздражителями чаще всего проис­ходит в жизни человека в отношении связей: вестибулярный аппарат и зрительная ориентация в пространстве.

Вследствие этого образуется прочная оптико-вестибуляр- : ная связь, при которой сигналы со стороны зрительного анали­затора вызывают предваряющие изменения положения тела, 1 условновестибулярные и мышечно-суставные рефлексы. Меж- ' центральные связи между различными анализаторами и моз­говым концом вестибулярного анализатора в височных областях коры головного мозга обусловливают общие уста­новки тела по отношению к плоскости опоры и ускорению j движения тела и его опоры.

У зрячего человека зрительная ориентировка в простран­стве является ведущей, и поэтому у него эти установки, j включающие вестибулярный механизм, образуются по сигна* лам с глаз. «.. .Глаза посредством своих влияний на тониче­ские центры управляют установками тела».2 Иное положение у слепорожденного человека. «Присмотритесь к слепцу в то время, — писал Ухтомский, — как он идет проселком или ле­сом, ориентируя свой путь осязанием. При помощи длинной чалки, которую все время выставляет вперед, ощупывая ею дорогу, сосредоточенно вспоминая дорогу и ощупывая ее но­гами и палкой, он может пройти безошибочно большое рас­стояние. .. На сосредоточенном лице характерным образом

2 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. IV, стр. 171.

334

Т

блуждают глаза, точно нащупывая вокруг себя, за что можно было бы зацепиться глазами. Если присмотреться вниматель­но, эти движения связаны своими периодами с изменениями в текущей позе шагающего тела и с движениями конечностей. Можно сказать со всей точностью: при отсутствии оптической рецепции тело, опираясь на аппараты тонических рефлексов, владеет установками глаз. . .»3

Для развития условнорефлекторных установок тела имеет ' большое значение вестибулярно-слуховые связи в ориенти­ровке человека в пространстве.

Мы хорошо ориентируемся по показаниям мышечно-су-с-тавных и вестибулярных сигналов, «тогда как ощущения из этой области доносятся до нашего сознания лишь в экстренных случаях, при необычных положениях или при заболеваниях».4

Превращение этих сигналов из неощущаемых в ощущае­мые происходит не непрерывно во время движения, а лишь в известные моменты. Человек с закрытыми глазами при рав­номерном движении ощущает движение лишь вначале и кон­це, т. е. переход от покоя к движению и от движения к покою. При неравномерном движении человек испытывает значитель­но больше статических ощущений, нежели при равномерном движении. Но и в случае неравномерного движения им ощу­щается не самая скорость движения, а положительное или от­рицательное ускорение, а также изменение направления ско­рости движения, особенно при подъеме и спуске.

«В общем, как правило, — отмечал Ухтомский, — однооб­разно затянувшаяся, монотонная и автоматизированная дея­тельность перестает ощущаться при всем том, что проприоцеп-т-ивные сигналы идут в центры неутомимо и бдительно. Тем больше готовность нервных центров отметить срочным сигна­лом ту или иную новость и быструю перемену в среде и в теле наблюдателя.. .»5

Длительное и постоянное, стационарное возбуждение ве­стибулярного аппарата является фоном, на котором возникают временные и срочные корковые реакции на определенные раз­дражители. Ими являются: а) тяжесть с ее направлением (рецепторные сигналы которой идут от отолитовых органов) и б) ускорения положительные и отрицательные (рецепторные сигналы, которые идут от полукружных каналов). Возникаю­щие корковые реакции на перемены тяжести тела и ее направ­ления и ускорения движущегося тела вызывают торможение фоновой автоматической регуляции равновесия тела (включая

•'Там же, стр. 171. 'Там же, стр. 193. 6 Там же, стр. 194.

335

т^озжечковую). Торможение низших форм рефлекторной дея! тельности является результатом возбуждения коры головного 'мозга при срочных реакциях в ней на изменение среды и по-: ложения человеческого организма.

На основе условнорефлекторной регуляции установок тела «-вырабатывается умение видеть и рассматривать среду при покое конечностей». 6

Поэтому развитие наблюдательской позы человека с мак­симальным сосредоточением на зрительном и слуховом вос­приятии окружающего пространства имеет одним из условий различительную деятельность коры головного мозга в отно­шении перемен положения тела в среде и ускорении движе­ний тела человека или подвижной опоры для его тела, nepej мещающейся в пространстве с переменными скоростями.

Основные качества статико-динамических ощущений

Статические ощущения отражают изменения положения: тела относительно неподвижной или перемещающейся опоры (прежде всего горизонтальной плоскости Земли) и перемены •ускорения движущегося человеческого тела в пространстве.

Равномерное прямолинейное движение не ощущается, хотя! рефлекторная регуляция постоянства равновесия обеспечи-1 вает его сохранение. В тех случаях, когда перемещение тела вызывает изменение скорости движения и действие центро­бежных сил на тело, возникают и дифференцируются различ-J ные статические ощущения.

С развитием транспортной техники все более распростра-, няются пассивные перемещения тела за счет перемещения движущейся внешней опоры тела. Сигналы от этой формы пе­ремещения тела приобретают особое значение в условиях ограничения зрительной ориентировки в пространстве (напри­мер, при высоких полетах самолета, особенно при слепых полетах в условиях тумана, ночи или большой высоты).

Статические ощущения, возникающие при движении тела и переменах ускорения, отражают не только положение чело-иеческого тела в пространстве, по которому и относительно которого совершаются движения. Они отражают также про­странственные признаки окружающей среды, по которой дви­жется человек, а именно: верт-икальное и горизонтальное по­ложение внешней опоры тела, вертикальное и горизонтальное расположение предметов, оказывающих влияние на положе­ние этой опоры, различные внешние факторы ускорения дви­жения тела и т. д. Обычно (при открытых глазах) статические

6А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. IV, стр. 195

336

ощущения выступают в неразрывной связи со зрительной и< мышечно-суставной ориентировкой в пространстве. Вслед за Бехтеревым мы можем рассматривать статико-динамические ощущения как составную часть отражения человеком про­странства внешнего мира, а не только изменения состояния собственного тела.

Пороги и формы статико-динамических ощущений

Наиболее изучены ощущения при круговом движении тела {вращении). При таком движении относительно вертикальной оси порогом ощущений является ускорение от 0,8 до 2,4°

в 1 сек.

Пороги статических ощущений при определении выхода тела из нормального вертикального положения (движение ка­чающегося, а не вращающегося кресла) различаются в зави­симости от направления. При наклоне вперед-назад порого­вым раздражителем является угол наклона в 2°. Меньшей является пороговая величина для сторонних направлений (вправо-влево, а именно от 1 до 1,5° в 1 сек).

Большая чувствительность к сторонним переменам положе­ния тела объясняется сочетанием в подобных ощущениях ряда механизмов вестибулярных, мышечно-суставных и тактильных ощущений. Область статических ощущений и чувствитель­ности открыта наукой сравнительно недавно; она стала систе­матически разрабатываться лишь с конца XIX в. Этим объяс­няется недостаточная изученность различительной чувстви­тельности в этой области. Однако уже теперь ясно, что в этой области прирост ускорений и перемена ритмов движения, а также прирост углов наклона перемещающегося тела являют­ся пороговыми раздражителями разнородной чувствительно­сти. Контраст меэвду покоем и движением, медленным и бы­стрым движением, углами наклонов при выходе из вертикаль­ного положения тела и т. д. усиливает различение ускорений движений и положения тела по отношению к горизонтальной плоскости Земли.

Как и любой вид чувствительности, статико-динамическая чувствительность сенсибилизируется при таких деятельностях. которые специализированы на переменных скоростях движе­ния и изменениях положения тела относительно горизонталь ной опоры. Особенно велика сенсибилизация этих ощущений у летчиков, а также автомобилистов, мотоциклистов, моряков, пловцов и т. д. Широкое использование в быту современных средств передвижения вырабатывает у больших масс людей (пассажиров) новые навыки вестибулярного различения. При этом повышении вестибулярной чувствительности снижается

22 Б. Г. Ананьев

337

способность к головокружениям от вращения или ускорения. Головокружение возникает при снятии тормозящей роли кори и вызывается повышенной возбудимостью вестибулярного аппарата, влияющего на повышение вегетативных рефлексоц. • Следствием этой возбудимости является не только головокру­жение, но и тошнота, возникающая при большой тряске.

Особенно большое значение имеет постоянное упражнение в закреплении зрительных и вестибулярных связей. С нор­мальным положением тела и головы выработалось определен- • ное сочетание положения глаз. Изменение функционального положения вестибулярного прибора сказывается поэтому на процессах пространственного зрения.

В силу образовавшейся прочной зрительно-вестибулярной! • связи имеет место и обратное влияние изменений зрительных] пространственных оценок на статические ощущения. При подъеме на большую высоту у человека часто возникает услов-норефлекторное ощущение потери равновесия, близкое к го­ловокружению. Мы называем его условнорефлекторным пото-1 му, что при этом состоянии не имеют места действительные вестибулярные сигналы о потере равновесия, но сигналы со зрительного анализатора вторично или условнорефлекторно вызывают статические ощущения, так как при подъеме на вы-1 соту нарушаются привычные изображения предметов на сет-; чатке, что приводит к неустойчивости положения тела.

Ощущение неустойчивости тела имеет место лишь при | противоречиях между видимым изменением пространства и | ощущением неизменного равновесия. При высотном полете на самолете это ощущение исчезает вместе с прекращением види­мости земных ориентиров. То же имеет место при восхожде-1 нии на вершину горы, плотно окруженной горным рельефом, \ и т^д. Однако и это противоречие является условнорефлектор- j ным, Сложившимся в результате сочетания привычного поло- i жения тела по отношению к горизонтальной плоскости Земли с горизонтальным положением глаз, параллельным плоскости >| опоры.

В некоторых специальных деятельностях (например, у лет- \ чиков и рабочих, выполняющих операции по строительству зданий, прокладке воздушных передач высоковольтных линий и т. д.) вырабатываются новые навыки различения простран­ства, снимающие эти противоречия, образующие новые связи между зрительными и вестибулярными ощущениями.