51. Метаболизм бактерий. Фотосинтез. Виды фотосинтезирующих бактерий. Фотосинтетический аппарат.

Метаболизм – совокупность разнообразных ферментативных реакций, происходящих в микробной клетке и направленных на получение энергии и превращение простых химических соединений в более сложные. Метаболизм обеспечивает воспроизводство всего клеточного материала, включая два единых и одновременно противоположных процесса – конструктивный и энергетический обмен.

Метаболизм протекает в три этапа:

1.катаболизм – распад органических веществ на более простые фрагменты;

2.амфиболизм – реакции промежуточного обмена, в результате которых простые вещества превращаются в ряд органических кислот, фосфорных эфиров и пр.;

3.анаболизм – этап синтеза мономеров и полимеров в клетке.

Метаболические пути формировались в процессе эволюции.

Основным свойством бактериального метаболизма является пластичность и высокая интенсивность, обусловленная малыми размерами организмов.

К метаболическим путям у прокариот относятся брожение, фотосинтез и хемосинтез. Наиболее примитивным способом получения энергии, присущим определенным группам прокариот, являются процессы брожения.

Значение способности использовать световую энергию в том, что фотосинтез – единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете.

Существует несколько типов фотосинтеза, осуществляемого разными группами прокариот, энергетический метаболизм которых полностью или частично основан на использовании энергии света.

Фотосинтезирующие прокариотные организмы представлены пурпурными и зелеными бактериями, большой группой цианобактерий, недавно обнаруженными организмами, названными прохлорофитами, и галобактериями.

Фотосинтез – процесс преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ. У прокариот существует 2 типа фотосинтетических процессов.

*Аноксигенный фотосинтез – процесс фотосинтеза, происходящий без выделения кислорода как побочного продукта. Проводят его бактерии класса Anoxyphotobacteria, который представлен аноксигенными фототрофными бактериями, разделенными на два порядка Rhodospirillales (пурпурные бактерии) и Chlorobiales (зеленые бактерии).

* Оксигенный фотосинтез – процесс фотосинтеза, происходящий с выделением кислорода как побочного продукта. Проводят его бактерии класса Oxyphotobacteria порядка Cyanobacteriales, к которым относят широко распространенную группу сине-зеленых водорослей, а также порядка Prochlorales, к которому относят одноклеточные прокариоты, отличающиеся от цианобактерий набором фотосинтетических пигментов.

Фотосинтетический аппарат прокариот

Все известные в настоящее время фотосинтезирующие организмы используют в процессе фотосинтеза видимый и инфракрасный свет. Наиболее богатые энергией ультрафиолетовые лучи в фотосинтезе практически не используются. Это связано с фотохимическими эффектами разных частей спектра – лучи с длиной волны 200–300 нм вызывают повреждение ДНК и белков.

Фотосинтезирующие организмы обязательно содержат магний-порфириновые пигменты – хлорофиллы, построенные из четырех пиррольных колец, соединенных углеродными мостиками и образующих закрытую (циклическую) структуру. Известно больше десяти видов хлорофиллов, различающихся природой химических групп, присоединенных к пиррольным структурам порфиринового ядра, но все они поглощают свет видимой и инфракрасной частей спектра.

Способность организмов существовать за счет энергии света связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул – пигментов. Набор пигментов характерен и постоянен для определенных групп фотосинтезирующих прокариот. Соотношения же между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования.

Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений:

-пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеиды);

-пигменты, основу которых составляют длинные полиизопреноидные цепи (каротиноиды).

Особенность химического строения молекул всех фотосинтетических пигментов состоит в наличии системы сопряженных двойных связей, от количества которых зависит способность пигментов улавливать бедные энергией кванты света.

У каждой из основных групп прокариот фотосинтетический аппарат организован по-разному. Это проявляется как в химической природе составляющих его компонентов (набор пигментов, состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке.

Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:

*светсобирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

*фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую;

*фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ.

Два компонента фотосинтетического аппарата – реакционные центры и электронтранспортные системы – всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих прокариот развитой системой внутрицитоплазматических мембран – производных ЦПМ. Локализация светсобирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих прокариот различна

У фотосинтезирующих прокариот известно больше десяти видов хлорофиллов. Хлорофиллы двух групп прокариот, осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии), встречающиеся только в этих группах, получили общее название бактериохлорофиллов пяти основных видов: а, b, с, d и е.

Фикобилипротеиды – красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы прокариот – цианобактерий. Различия в спектральных свойствах фикобилипротеидов определяются аминокислотной последовательностью альфа и бета-полипептидов, числом и типом присоединенных к ним хромофорных групп, а также степенью агрегирования.

К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все фотосинтезирующие организмы, относятся каротиноиды. Большинство каротиноидов построено на основе конденсации 8 изопреноидных остатков. Выделяют также каротиноиды, не содержащие кислорода, и кислородсодержащие каротиноиды, общее название которых – ксантофиллы. Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400–550 нм. Эти пигменты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл.

Каротиноиды участвуют в осуществлении реакций фототаксиса.