25. Морфологическая дифференцировка прокариот. Формы клеток. Покоящиеся формы. Процесс поддержания состояния покоя.

Морфологическое дифференцирование прокариот включает следующие формы клеток:

1. Покоящиеся формы (обеспечение выживания в течение длительного времени в неблагоприятных условиях):

*эндоспоры (у грамположительных эубактерий),

*цисты (азотобактера, спирохет, миксобактерии, риккетсий),

*акинеты (у цианобактерий),

*миксоспоры (у миксобактерий),

*экзоспоры (у некоторых бактерий, грибов)

2. Клетки, служащие для размножения (гормогонии, баеоциты цианобактерий);

3. Клетки для осуществления процесса фиксации молекулярного азота (гетероцисты цианобактерий, бактероиды клубеньковых бактерий).

Гипотезы, объясняющие механизмы, поддержания специализированных клеток в состоянии покоя:

1. В покоящихся клетках имеются вещества, ингибирующие ферменты, блокирующие метаболизм и предотвращающие прорастание спор.

2. Особая структура спор обеспечивает поддержание ее сердцевины в обезвоженном состоянии.

3. Ферменты спор находятся в неактивной форме. Изменения их конфигурации, приводящие к активированию ферментов, выводят покоящуюся клетку из этого состояния.

Для всех покоящихся форм характерна повышенная по сравнению с вегетативными клетками устойчивость к действию разнообразных повреждающих факторов: высоких и низких температур, обезвоживанию, высокой кислотности среды, радиации, механических воздействий и др. В наибольшей степени устойчивость проявляется у эндоспор.

Факторы устойчивости эндоспор:

*нахождение споровой цитоплазмы в обезвоженном состоянии

*термостойкость споровых ферментов

*наличие дипиколиновой кислоты

*большое количества двухвалентных катионов

*поверхностные структуры, механически защищающие содержимое споры от проникновения извне агрессивных веществ.

Факторы, приводящие к образованию покоящихся форм:

*Формированию цист у миксобактерий способствует наличие в среде глицерина, аминокислот.

*Количество цист азотобактера возрастает при добавлении к среде параоксимасляной кислоты и повышении концентрации двухвалентных катионов.

*В качестве факторов, индуцирующих формирование акинет цианобактерий, отмечены низкая температура, высушивание, отсутствие в среде связанного азота и увеличение содержания глутаминовой кислоты.

26. Морфологическая дифференцировка прокариот. Строение эндоспоры. Химический состав, слои.

Факторы, приводящие к образованию эндоспор:

*наличие или отсутствие определенных питательных веществ среды

*Неприемлемая температура

*Неблагоприятная кислотность среды

*Неблагоприятные условия аэрирования

Споры бывают круглыми, овальными или эллиптическими; некоторые снабжены «рёбрами жёсткости», усиливающими устойчивость к механическим воздействиям. При микроскопическом исследовании споры выделяются высоким коэффициентом светопреломления, аналогичный таковому у обезвоженного белка.

В зрелой споре различимы: центральный, плохо окрашиваемый участок (спороплазма), двухслойная ЦПМ и оболочка споры.

Спороплазма (протопласт споры) включает цитоплазму, бактериальную хромосому, системы белкового синтеза и некоторые другие (например, анаэробного энергообразования).

Оболочка споры двухслойная: пространство между слоями заполняют гликопептидные полимеры, сходные с пептидогликанами, образующие сетчатую структуру (кортекс), проявляющую высокую чувствительность к лизоциму. Внутренний слой (стенка споры) образован пептидогликанами, аналогичными таковым у вегетирующей клетки. Внешний слой (собственно оболочка) образуют кератиноподобные белковые структуры с низкой проницаемостью.

Экзоспориум. У некоторых бактерий материнская клетка образует экзоспориум — двух-трёхслойное желатинообразное покрытие образованное липопротеинами и углеводами и во многом аналогичное капсуле бактерий. При созревании споры экзоспориум может сохраняться в виде пустого и отстающего от споры «мешка».

К спорообразующим относится большое число эубактерий приблизительно из 15 родов, характеризующихся морфологическим и физиологическим разнообразием. Среди них имеются палочковидные, сферические, мицелиальные формы, спириллы и нитчатые организмы. В основном это фирмикуты, т.е. окрашиваются по Грамму положительно. По типу питания среди них обнаружены хемоорганогетеротрофы, факультативные хемолитоавтотрофы и паразитические формы.

Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus и Clostridium.