54. Метаболизм бактерий. Хемосинтез. Дыхательный аппарат клетки. Метаболизм бактерий. Хемосинтез. Энергетический обмен микроорганизмов.

Метаболизм – совокупность разнообразных ферментативных реакций, происходящих в микробной клетке и направленных на получение энергии и превращение простых химических соединений в более сложные. Метаболизм обеспечивает воспроизводство всего клеточного материала, включая два единых и одновременно противоположных процесса – конструктивный и энергетический обмен.

Метаболизм протекает в три этапа:

1.катаболизм – распад органических веществ на более простые фрагменты;

2.амфиболизм – реакции промежуточного обмена, в результате которых простые вещества превращаются в ряд органических кислот, фосфорных эфиров и пр.;

3.анаболизм – этап синтеза мономеров и полимеров в клетке.

Метаболические пути формировались в процессе эволюции.

Основным свойством бактериального метаболизма является пластичность и высокая интенсивность, обусловленная малыми размерами организмов.

К метаболическим путям у прокариот относятся брожение, фотосинтез и хемосинтез.

Хемосинтез – способ питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служат процессы окисления различных неорганических и неорганических веществ. Хемосинтез часто сравнивают с дыханием, у микроорганизмов дыхание может быть аэробным и анаэробным.

Энергетический обмен микробов значительно более разнообразен, чем у высших организмов. Очень распространены у микроорганизмов анаэробные превращения веществ по гликолитическому пути, гексозомонофосфатному и пути Энтнера-Дудорова.

В качестве источника питания и энергии при выращивании в искусственных условиях бактерии наиболее часто используют углеводы. Способность утилизировать различные углеводы –важный диагностический признак. Базовый субстрат — глюкоза, которую бактерии разлагают в процессе дыхания либо брожения. Многие реакции катаболизма глюкозы протекают одинаково у аэробных и анаэробных бактерий, в частности три пути превращения гексоз в триозы (гликолиз, пентозофосфатный путь и путь Энтнера-Дудорова). Результатом гликолиза является превращение одной молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК) и образование двух восстановительных эквивалентов в виде кофермента НАД∙H.

Полное уравнение гликолиза имеет вид:

Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Фн = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H2O + 2Н+.

При отсутствии или недостатке в клетке кислорода пировиноградная кислота подвергается восстановлению до молочной кислоты, тогда общее уравнение гликолиза будет таким:

Глюкоза + 2АДФ + 2Фн = 2лактат + 2АТФ + 2H2O.

Таким образом, при анаэробном расщеплении одной молекулы глюкозы суммарный чистый выход АТФ составляет две молекулы, полученные в реакциях субстратного фосфорилирования АДФ.

У аэробных организмов конечные продукты гликолиза подвергаются дальнейшим превращениям в биохимических циклах, относящихся к клеточному дыханию. В итоге после полного окисления всех метаболитов одной молекулы глюкозы на последнем этапе клеточного дыхания — окислительном фосфорилировании, происходящем на митохондриальной дыхательной цепи в присутствии кислорода, — дополнительно синтезируются ещё 34 или 36 молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы.

Гликолитический путь (гликолиз, путь Эмбдена-Мейерхофа-Парнаса, фруктозо-1,6-дифосфатный путь) доминирует у большинства аэробных и анаэробных микроорганизмов — кишечной палочки, бацилл, пенициллов, дрожжей, стрептомицетов и многих других. Характерная реакция гликолиза — расщепление фруктозо-1,6-дифосфата альдолазой, в результате чего образуется смесь триозофосфатов, состоящая из дигидрооксиацетонфосфата и глицероальдегидтрифосфата, которые затем превращаются в пируват. Фермент обратной связи, лимитирующий скорость процесса, — фруктозо-6-фосфат дегидрогеназа (фосфофруктокиназа). В этом процессе образуется 2 моля АТФ и 2 моля восстановленного НАД (НАДН+ на 1 моль глюкозы.

Пентозофосфатный путь (схема Варбурга-Диккенса-Хореккера-Рэкера, фосфоглюконатный путь) включает не только образование пентозофосфатов, но и реакции превращения пентозофосфатов в триозо-3-фосфаты. В результате изомеризации фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат и конденсации двух молекул триозо-3-фосфата в гексозофосфат все перечисленные реакции замыкаются в цикл, при одном обороте которого из 3 молекул глюкозо-6-фосфата образуются 2 молекулы фруктозо-6-фосфата, одна молекула триозо-3-фосфата, 3 молекулы С02 и трижды по 2 восстановленных НАДФ (НАДФН+). Последовательность подобных превращений глюкозы у бактерий идентична таковой у высших организмов. Этот путь катаболизма глюкозы следует рассматривать как второстепенный, но имеющий специальное назначение — источник пентоз для синтеза нуклеиновых кислот, а также источник восстановительных эквивалентов НАДФН+.