22.5.1. Пассивный транспорт

Пассивный транспорт — это перенос молекул по концентрационному ] электрохимическому градиенту, т. е. он определяется только разностью кс центрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембра или направлением электрического поля и осуществляется без затраты энерг АТФ. Возможны два типа диффузии: простая и облегченная.

Простая диффузия происходит без участия мембранного белка. Скор простой диффузии хорошо описывается обычными законами диффузии веществ, растворимых в липидном бислое; она прямо пропорциональна стег ни гидрофобности молекулы, т. е. ее жирорастворимости, а также градие* концентрации. Механизм диффузии водорастворимых веществ менее изуче Перенос вещества через липидный бислои, например таких соединений, этанол, возможен через временные поры в мембране, образованные разры! ми в липидном слое при движении мембранных липидов. По механизму щ той диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (напримеО₂ и СО₂), воды, некоторых простых органических ионов и ряда низкомолеку­лярных жирорастворимых соединений. Следует помнить, что простая диффу­зия осуществляется неизбирательно и отличается низкой скоростью.

Облегченная диффузия, в отличие от простой диффузии, облегчена участи­ем в этом процессе специфических мембранных белков. Следовательно, об­легченная диффузия — это диффузионный процесс, сопряженный с химиче­ской реакцией взаимодействия транспортируемого вещества с белком-пере­носчиком. Этот процесс специфичен и протекает с более высокой скоростью, чем простая диффузия.

Известны два типа мембранных транспортных белков: белки-переносчи­ки, называемые транслоказами или пермеазами, и белки каналообразующие. Транспортные белки связывают специфические вещества и переносят их через бислой по градиенту их концентрации или электрохимическому потенциалу, и, следовательно, для осуществления этого процесса, как и при простой диф­фузии, не требуется затраты энергии АТФ.

Конкретный механизм функционирования транслоказ при облегченной диффузии изучен недостаточно. Полагают, что после связывания переносимо­го вещества с белком-переносчиком происходит ряд конформационных изме­нений последнего, позволяющих связанное вещество с одной стороны мемб­раны транспортировать на другую по схеме (рис. 22.5).

Другой возможный вариант механизма переноса — по так называемому эстафетному типу, когда транспортный белок вообще не способен переходить через бислой. В этом случае транспортируемое вещество, возможно, само пе­реходит от одного белка к другому до тех пор, пока не окажется на противопо­ложной стороне мембраны.

Каналообразующие белки (или белки-каналы) формируют трансмембран­ные гидрофильные каналы, через которые молекулы растворенных веществ соответствующих размеров и заряда могут проходить путем облегченной диф­фузии. В отличие от транспорта, осуществляемого транслоказами, перенос с помощью каналов не обладает высокой специфичностью, но может осуществ­ляться с гораздо большей скоростью, не достигающей насыщения в широком диапазоне концентрации транспортируемого вещества (рис. 22.6). Некоторые каналы постоянно открыты, тогда как другие открываются лишь в ответ на связы­вание транспортируемого вещества. Это приводит к изменению конформации транспортного белка, в результате чего в мембране открывается гидрофильный канал и вещество освобождается с другой стороны мембраныДо настоящего времени структура и меха­низм функционирования транспортных бел­ков изучены недостаточно, что в значитель­ной степени связано с трудностью их выделе­ния в солюбилизированной форме. По-види­мому, наиболее распространенным путем трансмембранного переноса веществ по меха­низму облегченной диффузии является транс­порт с помощью каналообразующих веществ. Белки — переносчики всех типов, напо­минают связанные с мембранами ферменты, а процесс облегченной диффузии — фермен­тативную реакцию по ряду свойств: 1) транс­портные белки обладают высокой специфич­ностью и имеют участки (сайты) связывания для транспортируемой молекулы (по анало­гии — субстрата); 2) когда все участки связывания заняты (т. е. белок на­сыщен), скорость транспорта достигает максимального значения, обозначае­мого К_тах (рис. 22.7); 3) белок-переносчик имеет характерную для него конс­танту связывания К_м, равную концентрации транспортируемого вещества, при которой скорость транспорта составляет половину ее максимальной вели­чины (аналогично ^_м для системы фермент—субстрат), транспортные белки чувствительны к изменению значения рН среды; 4) они ингибируются кон­курентными или неконкурентными ингибиторами. Однако в отличие от ферментной реакции молекула транспортируемого вещества не претерпевает ковалентного превращения при взаимодействии с транспортным белком (рис. 22.7).

Облегченная диффузия обычно характерна для водорастворимых веществ: углеводов, аминокислот, метаболически важных органических кислот, некото­рых ионов. Путем облегченной диффузии осуществляется также транспорт стероидных гормонов, ряда жирорастворимых витаминов и других молекул этого класса. Практически направленные потоки веществ в клетке путем простой и облегченной диффузии никогда не прекращаются, поскольку веще­ства, поступившие в клетку, вовлекаются в метаболические превращения, а их убыль постоянно восполняется путем трансмембранного переноса по градиен­ту концентрации.