Ионизация -

амфотерные свойства белков -

рI – изоэлектрическая точка

При значении рН, равном изоэлектрической точке, белок max инертен, не перемещается в электрическом поле и имеет наиболее тонкую гидратную оболочку.

влияние рН раствора на заряд и конформацию их молекул –

2.

3. 22.4. Свойства биологических мембран

Биологические мембраны имеют присущие им характерные свойства и особенности. К наиболее важным свойствам биомембран следует отнести замкнутость, асимметричность, динамичность, избирательный транспорт ве­ществ через мембрану.

Замкнутость мембран. В процессе самосборки липидные бислои замыка­ются сами на себя, что приводит к устранению свободных краев, на которых гидрофобные хвосты могли бы соприкасаться с водой. Это приводит к образо­ванию закрытых отсеков в клетке (компартментов).

Асимметричность мембран. По химическому составу наружная поверх­ность мембран отличается от внутренней. Например, в мембране эритроцитов фосфатидилхолин и сфингомиелин находятся во внешней половине бислоя, а фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин — во внутренней. В свою оче­редь, асимметрия полярных головок приводит также к асимметрии распреде­ления углеводородных хвостов, так как хвосты жирных кислот фосфатидилхо-лина и сфингомиелина более насыщенные, чем фосфатидилэтаноламина и фосфатидилсерина. Следовательно, текучесть внутреннего монослоя будет не­сколько больше, чем наружного.

Наиболее асимметрично распределены в плазматической мембране гли-колипиды и гликопротеины. Углеводные части гликолипидов и гликопротеи-нов выходят на наружную поверхность, иногда образуя сплошное покрытие на поверхности клетки — гликокаликс.

Динамичность мембран. Отдельные молекулы мембранных липидов и белков способны свободно перемещаться в мембране, т. е. они сохраняют спо­собность к диффузии. Так, молекулы липидов с высокой скоростью переме-шаются в плоскости мембраны (латеральная диффузия). Они легко меняются местами со своими соседями в пределах одного монослоя примерно 10 раз в секунду. Молекулы белков, так же как и липидов, способны к латеральной диффузии, однако скорость их диффузии в несколько раз ниже, чем молекул липидов. Перемещение мембранных белков в латеральной плоскости может быть ограничено вследствие притяжения между функционально связанными белками и образования кластеров, что в конечном счете приводит к их мозаич­ному распределению в липидном слое.

Кроме этого, молекулы белков и липидов очень быстро вращаются вокруг своих продольных осей (вращательная диффузия). Перескок липидных моле­кул из одного монослоя в другой (флип-флоп) осуществляется редко, а белки, по-видимому, к такому перескоку вообще не способны. Причина исключи­тельно медленного флип-флопа заключается в его энергетической невыгод­ности, поскольку необходимо перенести полярную головку молекулы липида через гидрофобную область бислоя. Подвижность липидных молекул тесно связана с фазовыми переходами в мембране, т. е. изменением ее состояния из жидкокристаллического в кристаллическое (или гелеобразное). Основным фактором, вызывающим фазовые переходы мембранных липидов, является изменение температуры среды. Значение температуры, при которой происхо­дит переход данного липида из кристаллического в жидкокристаллическое со­стояние (и обратно), называется температурой фазового перехода: гель — жид­кий кристалл (рис. 22.4).

Температура фазового перехода зависит от длины углеводородных цепей, наличия и положения г<ис-этиленовой связи, введения метальных групп в уг­леводородные связи цепи липидных молекул. Существенно влияют на темпе­ратуру фазового перехода также различия в строении полярных головок, а именно степень ионизации полярных групп, присутствие в водной среде двухвалентных катионов (особенно Са²⁺).

Особое влияние на текучесть мембраны оказывает жесткое четырехчлен­ное кольцо холестерола, погруженное в липидный бислой. У эукариотических клеток при температуре 37 °С холестерол ограничивает текучесть мембраны, а при более низких температурах он, наоборот, способствует поддержанию их текучести, препятствуя слипанию углеводородных цепей. Таким образом, температура не является единственным фактором, опре­деляющим фазовое состояние липидов. Фазовые изменения могут происхо­дить и при постоянной температуре за счет изменения рН, ионного состава, присутствия мембранотропных веществ, а также изменений липидного соста­ва бислоя. О важности фазового состояния липидов для функционирования мембран свидетельствуют широко известные факты корреляции между темпе­ратурой фазового перехода мембранных липидов и активностью ряда мемб-ранно-связанных ферментов.

Избирательная проницаемость мембран. Это свойство обеспечивает ре­гуляцию транспорта в клетку необходимых молекул, а также удаления из клет­ки продуктов метаболизма, т. е. активный обмен клетки и ее органелл с окру­жающей средой. Избирательный транспорт необходим также для поддержания трансмембранного градиента ионов, служит основой всех биоэнергетических механизмов, определяет эффективность процессов рецепции, передачи нерв­ного возбуждения и т. п.

№20.

1. Факторы, механизмы и признаки денатурации и ренативации белков, условия их осаждения из растворов. Прикладное значение этих процессов. Комов 53

2. Классификация организмов по типам обмена веществом и энергией с окружающей средой. Основные (нутриенты) и минорные компоненты пищи хемоорганотрофов. Понятия относительной заменимости и суточной потребности в углеводах, липидах и белках пищи. Зависимость пищевых дефицитов от массы тела, возраста, пола и образа жизни.

3. Влияние холестерола на латеральную диффузию липидных и белковых молекул плазматических мембран. Роль сфинго- и гликолипидов в формировании липидного бислоя и гликокаликса.