1.Ноцицепторы

Рецепторы, которые воспринимают ноцицептив-ный стимул, называются ноцицепторами. Для ноци-цепторов характерны высокий порог активации и кодировка интенсивности стимула за счет ступен­чатого повышения частоты импульсации. При по­вторной стимуляции развиваются отсроченная адаптация, сенситизация (см. ниже), а также спон­танная активация даже в отсутствие стимуляции.

Ноцицептивное ощущение можно разделить на два компонента. Острая, непродолжительная и хо­рошо локализованная "первая боль" возникает пос­ле короткого латентного периода (0,1 с), прово­дится по волокнам типа А5 , при необходимости тестирования вызывается уколом иглы. Ноющая, более продолжительная и плохо локализованная "вторая боль"возникает отсроченно и проводится по волокнам типа С. В отличие от рецепторов эпи-критической чувствительности, которые являются специализированными образованиями, подавляю­щее большинство рецепторов протопатической (ноцицептивной) чувствительности представлено свободными нервными окончаниями.

Большинство ноцицепторов — это свободные нервные окончания, воспринимающие темпера­турное, механическое и химическое воздействие на ткани. Описано несколько типов ноцицепторов: 1) механоноцицепторы, которые воспринимают щип­ки и уколы иглой; 2) молчащие ноцицепторы, ко­торые активируются только в случае воспаления; 3) полимодальные механотермические ноцицепторы. Преобладают полимодальные механотерми­ческие ноцицепторы, они реагируют на чрезмерное давление, резкие изменения температуры (> 42 ⁰C и < 18 ⁰C) и алгогены (вещества, облегчающие вос­приятие боли рецепторами). К алгогенам относят брадикинин, гистамин, серотонин (5-гидрокси-триптамин, 5-ГТ), ионы водорода и калия, некото­рые простагландины и, возможно, аденозинтри-фосфат (АТФ). Полимодальные ноцицепторы медленно адаптируются к сильному давлению и сенситизируются к тепловым воздействиям. Специфические тепловые, холодовые и химичес­кие ноцицепторы описаны, но встречаются редко.

Кожные ноцицепторы

Ноцицепторы располагаются как в соматических тканях, так и во внутренних органах. Афферентные нейроны первого порядка достигают периферичес­ких тканей в составе спинномозговых соматичес­ких, симпатических, а также парасимпатических нервов. Соматические ноцицепторы расположены в коже (кожные ноцицепторы) и глубжележащих тканях (мышечные, сухожильные, фасциальные и костные ноцицепторы), в то время как висце­ральные находятся во внутренних органах. Уни­кальность роговицы и пульпы зуба состоит в том. что они иннервированы исключительно ноцицеп-тивными волокнами типов Аδ и С.

Ноцицепторы, воспринимающие глубокую соматическую боль

Ноцицепторы, воспринимающие глубокую сомати­ческую боль, хуже, чем кожные рецепторы, реаги­руют на ноцицептивное воздействие, но их чувст­вительность возрастает при воспалении. Болевые ощущения, передаваемые ими, плохо локализованы и воспринимаются как тупая, ноющая боль. Специ­фические ноцицепторы могут присутствовать в мышцах и суставных капсулах, они воспринимают механические, термические и химические стимулы.

ТАБЛИЦА 18-5. Нейротрансмиттеры — медиаторы и модуляторы боли

Нейротрансмиттер	Рецептор	Влияние на ноцицепцию
Субстанция P	NK- 1	Активация
Пептид, ассоциированный с геном кальцитонина		Активация
Глютамат	NMDA, AMPA, каинит, квизквалат	Активация
Аспартат	NMDA, AMPA, каинит, квизквалат	Активация
Аденозинтрифосфат (АТФ)	P1,P2	Активация
Соматостатин		Угнетение
Ацетилхолин	М-холинорецепторы	Угнетение
Энкефалины	μ-, δ-, χ-опиатные рецепторы	Угнетение
β-Эндорфин	μ-, δ-, χ-опиатные рецепторы	Угнетение
Норадреналин	α2-Адренорецепторы	Угнетение
Аденозин	A1	Угнетение
Серотонин	5-ГT1(5-ГT3)	Угнетение
γ-Аминомасляная кислота (ГАМК)	A,B	Угнетение
Глицин		Угнетение

Висцеральные ноцицепторы

Во внутренних органах, которые в основном состо­ят из нечувствительных к болевым раздражителям тканей, располагаются молчащие ноцицепторы. Некоторые органы — например сердце, легкие, яички и желчные протоки — имеют специфические ноцицепторы. В большинстве органов (например, кишечник) находятся полимодальные механотер-мические ноцицепторы, которые реагируют на спазм гладкой мускулатуры, ишемию и воспале­ние. Эти рецепторы не активируются при разрезах, прижигании или сдавлении — т. е. при стимуля­ции, которая присуща хирургическим операциям. В некоторых органах ноцицепторов нет — напри­мер в головном мозге. Вместе с тем оболочки го­ловного мозга содержат ноцицепторы.

Подобно соматическим ноцицепторам, висце­ральные ноцицепторы являются свободными нервными окончаниями первых афферентных нейронов, тела которых расположены в заднем роге. Эти афферентные волокна часто проходят к внутренним органам в составе эфферентных сим­патических нервов. Афферентные импульсы по­ступают в спинной мозг на уровне сегментов Т₁-L₂. Ноцицептивные волокна типа С от пищевода, гортани и трахеи проходят рядом с блуждающим нервом и заканчиваются синапсами на клетках одиночного ядра ствола мозга. Афферентные но-цицептивные волокна от мочевого пузыря, пред­стательной железы, прямой кишки, шейки матки, мочеиспускательного канала и наружных половых органов входят в спинной мозг с парасимпатичес­кими нервами на уровне сегментов S₂-S₄.