18. Каково участие эндоплазматической сети во внутриклеточном транспорте и трансформации веществ?

Эндоплазматический ретикулум (лат. reticulum – сеть) – система уплощенных мембранных мешочков – цистерн – в виде трубочек и пластинок; образует единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки. ЭПР очень хорошо развит в клетке, но лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа. На ультратонких срезах ЭПР имеет вид параллельных линий (мембран) располагающихся в цитоплазме. Цистерны ЭПР могут быть покрыты рибосомами, и тогда он называется шероховатым ЭПР; если рибосомы отсутствуют, то его называют гладким ЭПР (строение ближе к трубчатому). Функция обоих типов ЭПР связана с синтезом и транспортом веществ. Функции шероховатого ЭПР связаны с транспортом белков, синтезируемых рибосомами на его поверхности. Растущая белковая молекула, т.е. цепь аминокислот, или так называемая полипептидная цепь, остается присоединенной к рибосоме до тех пор, пока ее синтез не завершится. В начале синтеза белка первую часть растущей цепи может составлять “сигнальная последовательность”, соответствующая по своей конфигурации специфическому рецептору на мембране ЭПР и благодаря этому обеспечивающая связывание рибосомы с ЭПР. Рецептор образует канал, по которому белок переходит в цистерны ЭПР. Как только белок попадает внутрь, сигнальная последовательность отделяется от полипептидной цепи, и белок, свертываясь, приобретает в цистернах ЭПР свою третичную структуру. Транспортируясь затем по цистернам, белок обычно претерпевает на своем пути весьма существенные изменения. Он может, например, фосфорилироваться или превращаться в гликопротеин. Обычный путь для белка – это путь через шероховатый ЭПР в аппарат Гольджи, откуда он либо выходит из клетки наружу (секретируется), либо поступает в другие органеллы той же клетки, например в лизосомы или откладывается в виде запасных гранул. Белок, не имеющей сигнальной последовательности, синтезируется свободными рибосомами и выделяется в цитозоль для использования в этой же клетке. Одной из главных функций гладкого ЭПР является синтез липидов и участие в углеводном обмене. Такие мембраны преобладают в клетках сальных желез, где осуществляется синтез жиров, в клетках печени (синтез гликогена), в клетках, богатых запасными питательными веществами (семена растений). Так, в эпителии кишечника гладкий ЭПР синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольджи для экспорта. Стероиды – один из классов липидов, поэтому гладкий ЭПР обильно представители в тех клетках, которые секретируют стероидные гормоны, например в клетках коры надпочечников или в интерстициальных клетках семенников. В печени как шероховатый, так и гладкий ЭПР участвуют в процессах детоксикции. В мышечных клетках присутствует особая, специализарованная форма гладкого ЭПР – так называемый саркоплазматический ретикулум. Мембраны ЭПС выполняют еще одну функцию - пространственного разделения ферментных систем, что необходимо для их последовательного вступления в биохимические реакции.