12. Какова сущность процесса гликолиза? Покажите его основные молекулярные механизмы. Какова локализация процесса в клетке? Укажите энергетическую эффективность и эволюционный аспект процесса.

Получение энергии из углеводов, когда субстратом окисления служит глюкоза, подразделяется на 3 этапа: гликолиз (анаэробный процесс), цикл Кребса (аэробный процесс) и окислительное фосфорилирование. Гликолиз – фаза, общая для анаэробного и аэробного дыхания. Гликолизом называют последовательность реакций, в результате которых одна молекула глю­козы расщепляется на две молекулы пировино­градной кислоты. Эти реакции протекают в цитоплазме. Процесс можно подразделить на два этапа: на первом из них происходит превращение глюкозы в фруктозо-1,6-бифосфат, а на втором - расщепление фруктозо-1,6-бифосфата на два трехуглеродных сахара, которые позже превращаются в пировиноградную кислоту. На первом этапе две молекулы АТФ потребляются в реакциях фосфорилирования, а на втором - 4 АТФ образуются. Итого, выход АТФ – 2 молекулы из 1 молекулы глюкозы. Кроме того, освобождаются четыре атома водорода. Глюкоза (АТФ – Ф -> АДФ) глюкозо-6-фосфат  фруктозо-6-фосфат (АТФ – Ф -> АДФ) фруктозо1,6-бифосфат  расщепляется на 2 изомера 3С-сахара, способные к взаимопревращению: диоксиацетонфосфат + глицеральдегид-3-фосфат (+Ф_н, который в дальнейшем участвует в синтезе АТФ; 2НАД -> 2НАД*Н₂) 2*1,3-бифосфоглицериновая кислота  (2АДФ -> 2АТФ) 2*3-фосфоглицериновая кислота  через ряд ферментативных реакй переходит в 2*ПВК, при этом запасается 2АТФ и выделяется вода. Чистый выход 2 АТФ. Суммарная реакция гликолиза: С₆Н₁₂О₆  2С₄Н₄О₃ + 4Н + 2АТФ.

Конечная судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если в клетке имеется кислород, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до СО₂ и воды (аэробное дыхание). Если же кислорода нет, то она превращается либо в этанол, либо в молочную кислоту (анаэробное дыхание).

Чтобы подсчитать энергетическую эффективность процесса, надо отнести количество энергии, которую мы сможем получить из продуктов реакции, к энергии, затраченной на получение этих продуктов. Энергетическая эффективность анаэробного процесса:

(число молекул АТФ * (ΔG реакции распада АТФ до АДФ )) Эффективность = ΔG реакции брожения * 100 %

Спиртовое брожение = 2* (–30,6) / (–210) = 29,14 %

Гликолиз в мышцах (молочнокислое брожение) = 2* (–30,6) / (–150) = 40,80 %

Т.о., гликолиз более эффективный процесс по сравнению в брожением. А если учесть то, что из молочной кислоты много энергии можно извлечь позднее, когда появится кислород (в печени она превращается в ПВК, которая поступает в цикл Кребса, в рез-те чего запасается еще больше мол АТФ).

10. Сравните с-4 и сам- фотосинтез. Каковы физиологические и экологические особенности этих процессов?

С-4 фотосинтез (Путь Хэтча-Слэка).

С-4 растения- растения, у которых первыми продуктами фотосинтеза являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не С3-кислоты (фосфоглицериновая). С4 - растения тропиков, С3 - умеренной зоны. Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа: все проводящие пучки у них окружены двойным слоем клеток. Хлоропласты клеток внутреннего слоя – обкладка проводящего пучка- отличаются по форме от хлоропластов в клетках мезофилла, из которых состоит наружный слой (диморфизм хлоропластов). Путь Хэтча-Слэка связан с транспортировкой СО₂ и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка. В этих клетках двуокись углерода фиксируется точно так же, как и у С3-растений, а водород используется для ее восстановления.

Фиксация СО₂ в клетках мезофилла.

СО2 фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в соответствии с уравнением: ФЕП (С3) + СО₂  Оксалоацетат (С4). (С участием ФЕП-карбоксилазы) Акцептор СО₂ – ФЕП, а не рибулозобисфосфат. Фосфоенолпируват-карбоксилаза имеет ряд преимуществ перед РиБФ-карбоксилазой: 1) Имеет более высокое сродство к СО₂ 2) Не взаимодействует с О2 и не участвует в фотодыхании. Образующийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. (это дикарбоновые кислоты).

Малатный шунт. Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО2 (путем декарбоксилирования), Н2 (за счет окисления) и пирувата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ*Н₂.

Регенерация акцептора СО₂. Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На транспорт СО₂ и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуется две высокоэнергетические фосфатные связи.

Повторная фиксация СО₂ в клетках обкладки проводящих пучков. В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО2, НАДФ*Н2 и пируват. Затем СО2 повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С3-пути, где используется также и НАДФ*Н2.Главное преимущество С4-фотосинтеза значительно возрастает эфективность фиксации СО2, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. В результате фотосинтез у С4-растений более эффективен. Фиксация СО₂ происходит очень быстро, они быстрее растут. Лучше переносят засуху, более эффективно используют высокую интенсивность освещения и высокие Т, т.к. max. скорость фиксации СО₂.В р-нах где интенсивность света меньше, С3-растения успешно конкурируют с С4, т.к. не нуждаются в дополнительной энергии

САМ-фотосинтез. CАМ- Сrassulacean Acid Metabolism (Кислотный метаболизм толстянки)

Он встречается у растений произрастающих в местах с высокой инсоляцией. Например, кактус, толстянка. У этих растений устьица открываются только ночью, за ночь набирают CO2 в виде малата и накапливают его в вакуолях. Утром устьица закрываются и начинается фиксация малата. Во время засухи растения могут устьица не открывать. Особый интерес вызывает способ фиксации углекис­лого газа, имеющийся у суккулентов, произрастающих в условиях регулярных засух (например, у кактусов, каланхое, очитков и др.). Для экономии воды устьица этих растений днем закрыты, открываются они лишь ночью, тог­да и происходит газообмен между атмосферным воздухом и воздухом межклетников. Поглощенный при этом СО₂ сразу же связывается фосфоенолпируватом (который об­разуется из крахмала), при этом образуется яблочная кис­лота (рис. 184). Поскольку ночью без света фотосинтез не происходит, события на этом временно приостанавлива­ются до утра. С наступлением светлого времени суток реакции продолжаются. Вначале происходит декарбоксилирование яблочной кислоты с выделением трехуглеродного соединения и СО₂. Углекислый газ взаимодей­ствует с рибулёзо-1,5-бифосфатом и, таким образом, включается в цикл Кальвина, а из трехуглеродного соединения регенерирует фосфоенолпируват. Видно, что у таких растений имеется много общего с С4-растениями, но, в отличие от последних, здесь все процессы идут в одних и тех же клетках, но в раз­ное время. Такие, зависящие от времени суток процес­сы, при которых ночью углекислый газ накапливается с образованием органических кислот, а днем эти кис­лоты распадаются с образованием углекислого газа (ко­торый при этом включается в цикл Кальвина), впервые были обнаружены у представителей семейства толстянковых (Crassulaceae). Поэтому они по­лучили название САМ-метаболизма {англ, Crassulacean acid metabolism - метаболизм кислот толстянковых), или фотосинтеза по типу толстянковых.