19. Опишите комплекс Гольджи, как участника клеточного метаболизма. Какова его биологическая роль в клетке?

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок, называемых диктиосомами.В животных клетках чаще можно встре­тить одну большую стопку. Функцию аппарата Гольджи составляют тран­спорт веществ и химическая модификация посту­пающих в него клеточных продуктов. Он участвует в:

1. секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) поэтому развит в секреторных клетках (ацинарные клетки поджелудочной железы).

2. присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом.

3. иногда участвует в секреции углеводов, например при синтезе материала клеточных.стенок у растений.

4. У некоторых водорослей в АГ осуществляется синтез волокон целлюлозы

5. АГ секретируется важный гликопротеин муцин, в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящими­ся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей.

6. В клетках кончика корня имеется АГ, секретирующий богатую мукополисахаридами слизь, которая смачивает кон­чик корня и облегчает его проникновение в почву.

Иногда АГ принимает участие в транспорте липидов.

Структуру, известную как АГ, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи, применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. АГ содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок, называемых диктиосомами. В животных клетках чаще можно встретить одну большую стопку. Трехмерную структуру АГ трудно выявить при изучении ультратонких срезов, однако наблюдения с применением негативного окрашивания позволяют предположить, что вокруг центральной стопки формируется сложная система взаимосвязанных трубочек.

На одном конце стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, вероятно, от гладкого ЭПР. Эта «наружная», или формирующая, сторона стопки выпуклая, тогда как другая, «внутренняя», где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые, как полагают, постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функцию АГ составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна и заметна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, через который они поступают в двенадцатиперстную кишку.

Отдельные этапы этого пути выявляют при помощи радиоактивно меченных аминокислот, прослеживая их включение в белки, а затем передвижение по различным клеточным органеллам. Для этого образцы ткани гомогенизируют через разные промежутки времени после введения аминокислот, разделяют клеточные органеллы центрифугированием и выясняют, в каких органеллах доля этих аминокислот всего выше. После концентрирования в АГ белок в пузырьках Гольджи переносится к плазматической мембране. Конечным этапом является секреция неактивного фермента посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пищеварительные ферменты, выделяемые поджелудочной железой, синтезируются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушать клетки, в которых они образуются. Фермент в неактивной форме называется проферментом или зимогеном. Примером может служить трипсиноген, превращающийся в активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.

Обычно у белков, поступающих в АГ из ЭПР, имеются короткие олигосахаридные цепи, т.е. они представляют собой гликопротеины. Такие углеводные «антенны» в АГ могут претерпевать модификацию, превращающую их в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Однако, каким образом АГ сортирует и распределяет молекулы, в точности не известно. Присоединение гликозильных групп к белкам, в результате чего возникают гликопротеины, носит название глнкозилирование; гликозилированием сопровождается образование многих белков.

АГ участвует иногда и в секреции углеводов, например при синтезе материала клеточных стенок у растений.

Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек и здесь сливаются. Их мембраны становятся частью новых плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пластинки и новых клеточных стенок. Методом радиоавтографии было показано, что радиоактивно меченная глюкоза, поглощенная делящимися растительными клетками, сначала появляется в аппарате Гольджи, а позднее (в пузырьках Гольджи) включается в полисахариды, предназначенные для построения клеточных стенок. По-видимому, это полисахариды матрикса клеточных стенок, а не целлюлоза, которая в пузырьках Гольджи не синтезируется.

Два рассмотренных нами примера - секреторная активность адинарных клеток поджелудочной железы и образование новых клеточных стенок в делящихся растительных клетках – показывают, каким образом многие клеточные органеллы могут объединяться для выполнения какой-нибудь одной функции.

АГ секретируется важный гликопротеин муцин, в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. В клетках кончика корня имеется аппарат Гольджи, секретирующий богатую мукополисахаридами слизь, которая смачивает кончик корня и облегчает его проникновение в почву. В железах листьев насекомоядных растений – росянки (Drosera) и жирянки (Pinguiculcty) – аппарат Гольджи секретирует клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея.

Иногда аппарат Гольджи принимает участие и в транспорте липидов. При переваривании липиды расщепляются и всасываются в тонком кишечнике в виде жирных кислот и глицерола. Затем в гладком ЭПР липиды ресинтезируются. Они покрываются белковой оболочкой и через аппарат Гольджи транспортируются к плазматической мембране, где им предстоит покинуть клетку. Пройдя через плазматическую мембрану, они поступают преимущественно в лимфатическую систему.

Помимо перечисленных выше функций, связанных с секрепией белков, гликопротеинов, углеводов и липидов, аппарат Гольджи выполняет еще одну функцию – в нем формируются лизосомы.