- •Биолого-почвенный факультет
- •Строение основных элементов нервной ткани (нейронов и глиальных клеток).
- •1.1.1. Особенности морфологии и ультраструктуры нервных клеток, их отростков.
- •1.1.2. Функциональное значение особенностей морфологической организации дендритов и аксонов в деятельности нейрона
- •1.1.3. Синапс
- •Структура синапсов
- •Типы синапсов
- •1.2. Медиаторы
- •1.2. Классификация нейронов
- •1.3. Глия
- •1.4 Строение нервов
- •Тема 2. Онтогенез и филогенез нервной системы (4 часа)
- •2.1. Онтогенез
- •2.1.1. Эмбриогенез нервной системы
- •2.1.2. Постнатальный онтогенез
- •2.2. Филогенез
- •2.2.1. Нервная система беспозвоночных животных
- •2.2.2. Нервная система позвоночных животных
- •Тема 3. Спинной мозг (4 часа)
- •3.1. Морфология спинного мозга
- •3.1.1. Серое вещество спинного мозга
- •3.1.2. Белое вещество спинного мозга
- •3.2. Рефлекторная дуга
- •3.3. Филогенез
- •3.4. Онтогенез.
- •Тема 4. Продолговатый и задний мозг (4 часа)
- •4.1. Продолговатый мозг
- •4.1.1. Морфология продолговатого мозга
- •4.1.2. Дыхательный центр
- •4.1.3. Сосудодвигательный центр
- •4.1.4. Сосания центр
- •4.1.5. Глотания центр
- •4.1.6. Жевательный центр
- •4.1.7. Рвотный центр
- •4.1.8. Слюноотделения центр
- •4.1.9. Чихания центр
- •4.1.10. Кашля центр
- •4.1.11. Мигания центр
- •4.1.13. Онтогенез
- •4.2. Задний мозг
- •4.2.1. Варолиев мост
- •Филогенез
- •Онтогенез
- •4.2.2. Мозжечок
- •Филогенез
- •Онтогенез
- •4.2.3. Перешеек
- •4.2.3.IVжелудочек
- •Тема 5. Средний мозг (4 часа)
- •5.1. Морфология среднего мозга
- •5.2. Филогенез
- •5.3. Онтогенез
- •Тема 6. Промежуточный мозг(4 часа)
- •6.1. Таламус
- •6.2. Гипоталамус
- •4.3. Метаталамус
- •6.4. Субталамус
- •6.5. Эпиталамус
- •6.5. Гипофиз
- •6.6. Циркумвентрикулярная система
- •6.7. Третий желудочек
- •6.8. Филогенез
- •6.9. Онтогенез
- •Тема 7. Конечный мозг(4 часа)
- •7.1. Плащ
- •7.1.1. Лобная доля
- •7.1.2. Теменная доля
- •7.1.3. Височная доля
- •7.1.4. Затылочная доля
- •7.1.5. Островок
- •7.1.6. Цитоархитектоника коры
- •7.2. Обонятельный мозг.
- •7.3. Подкорковые ядра
- •7.3.1. Чечевицеобразное ядро
- •7.3.2. Хвостатое ядро
- •7.3.3. Полосатое тело
- •7.3.4. Бледный шар
- •7.3.5. Миндалевидное ядро
- •7.3.6. Ограда
- •7.4. Белое вещество полушарий
- •7.5. Боковые желудочки
- •7.6. Корковые поля
- •7.7. Черепные нервы
- •7.7.1. Обонятельный нерв
- •7.7.2. Зрительный нерв
- •7.7.3. Глазодвигательный нерв
- •7.7.4. Блоковый нерв
- •7.7.5. Тройничный нерв
- •7.7.6. Отводящий нерв
- •7.7.7. Лицевой нерв
- •7.7.8. Преддверно-улитковый нерв
- •7.7.9. Языкоглоточный нерв
- •7.7.10. Блуждающий нерв
- •7.7.11. Добавочный нерв
- •7.7.12. Подъязычный нерв
- •7.8. Морфология головного мозга.
- •7.9. Оболочки головного мозга
- •7.9.1. Твердая мозговая оболочка
- •7.9.2. Паутинная оболочка мозга
- •7.9.3. Сосудистая оболочка мозга
- •7.10 Филогенез
- •7.11. Онтогенез
- •Тема 8. Основные структурно-функциональные системы мозга (4 часа)
- •8.1. Ретикулярная формация ствола головного мозга
- •8.2. Вегетативная нервная система
- •8.2.1. Симпатическая нервная система
- •8.2.2. Парасимпатическая нервная система
- •8.2.3. Отличия симпатической и парасимпатической систем
- •8.2.4. Вегетативная иннервация органов
- •8.2.5. Центральная регуляция
- •8.2.6. Морфология автономной нервной системы
- •8.2.7. Филогенез вегетативной нервной системы
- •8.2.8.Онтогенез автономной нервной системы
- •8.3. Лимбическая система
- •8.4. Зрительная сенсорная система.
- •8.4.1. Органы зрения
- •8.4.2. Глазное яблоко
- •8.4.3. Фиброзная оболочка
- •8.4.4. Сосудистая оболочка
- •8.4.5. Сетчатая оболочка
- •8.4.6. Камеры глаза
- •Хрусталик
- •Стекловидное тело
- •8.4.10. Слезный аппарат
- •Проводящие пути зрительного анализатора
- •Корковое представительство зрительной системы
- •Переработка сигналов кортикальными нейронами
- •Бинокулярное зрение
- •Полихромное зрение
- •Предметное и пространственное зрение
- •8.5. Обонятельная сенсорная система
- •8.5.1. Орган обоняния
- •8.5.2. Обонятельная луковица
- •8.5.3. Проводящие пути обонятельного анализатора
- •8.6. Слуховая сенсорная система
- •Орган слуха
- •8.6.1. Наружное ухо
- •8.6.2. Среднее ухо
- •8.6.3. Внутреннее ухо
- •8.6.4. Проводящий путь слухового анализатора
- •8.6.5. Центральное представительство слухового анализатора
- •8.7. Вестибулярная сенсорная система.
- •8.7.1. Перепончатый лабиринт
- •8.7.2. Рецепция в макулах
- •8.7.3. Рецепция в полукружных каналах
- •8.7.4. Проводящий путь вестибулярного аппарата
- •8.8. Кожно-кинестетическая сенсорная система.
- •8.8.1. Барорецепторы
- •8.8.2. Свободные нервные окончания
- •8.8.3. Нервные окончания вокруг волос
- •8.8.4. Диски Меркеля
- •8.8.5. Тельца Мейсснера
- •8.8.6. Тельца Пачини
- •8.8.7. Колбы Краузе
- •8.8.8. Тельца Руффини
- •8.8.9. Тельца Гольджи-Маццони
- •8.8.10. Сухожильные органы Гольджи
- •8.8.11. Мышечные веретена
- •8.8.12. Терморецепция
- •8.8.13. Ноцицепция
- •8.8.14. Центральная часть Кожно-кинестетической сенсорной системы
- •8.9. Вкусовая сенсорная система.
- •8.9.1. Орган вкуса
- •8.9.2. Проводящий путь вкусового анализатора
- •8.10. Анатомические основы глазодвигательной функции.
8.8.12. Терморецепция
Терморецепция (therme - тепло + recipio - принимаю) - восприятие изменений температуры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов с последующей передачей сигналов в ЦНС. Доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных, включая беспозвоночных. У гомойотермных животных и человека терморецепторы распределены как на поверхности тела (кожа, подкожные сосуды), так и во внутренних органах (верхние дыхательные пути, пищеварительный тракт). Терморецепторы (центральные термосенсоры) обнаружены в разных отделах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной формации, спинном мозге). Изменение температуры окружающей среды воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов: механохолодовых, холодовых, тепловых. Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов разных типов.
Морфология терморецепторов
Наряду с подробным изучением в последние десятилетия функциональных свойств терморецепторов морфологический субстрат температурной чувствительности продолжал оставаться в значительной мере «белым пятном» в изучении сенсорных систем. Обнаружение в конце XIX века точечного распределения на коже человека участков, высоко чувствительных к теплу и холоду, позволило постулировать наличие в коже двойного набора самостоятельных рецепторов.
Согласно ставшей классической концепции Фрея, специфичной температурной чувствительностью обладают инкапсулированные нервные окончания в коже. Несмотря на шаткость гистологических обоснований, простая и стройная концепция, утверждающая, что колбы Краузе – это холодовые рецепторы, а тельца Руффини – тепловые, оказалась на редкость долговечной. Лишь в 50-х годах XX века начали появляться гистологические исследования, опровергающие эту мнимую аксиому.
После развенчания колб Краузе и телец Руффини как инкапсулированных нервных окончаний, специфически реагирующих на температуру, многие авторы начали склоняться к мнению, что все терморецепторы представлены свободными безмякотными терминалями сенсорных систем, не связанными со специализированными структурами. Правдоподобность этого допущения подкреплялась тем, что импульсы от многих терморецепторов проводятся безмякотными волокнами С. Морфологические исследования подтвердили обилие свободных нервных окончаний в коже.
Несомненным шагом вперед в изучении морфологии терморецепторов было более подробное морфофункциональное исследование так называемых осязательных телец, впервые обнаруженных Меркелем в 1880 г. С помощью применения электронной микроскопии было установлено, что они относятся к медленноадаптирующимся механорецепторам (тип SAI) и реагируют на деформацию поверхности кожи, а также на ступенчатое ее охлаждение. В коже кошки эти рецепторы образуют группы, расположенные под эпидермисом на глубине 30-40мкм, причем каждый из них снабжается одной из веточек сенсорного миелинового волокна. Теряя миелин, каждая терминаль заканчивается нервной пластинкой диаметром 8-10мкм и толщиной 1-3мкм. Описаны также медленноадаптирующиеся механорецепторы типа SAII, реагирующие на быстрое охлаждение.
Рецепторы кожных и подкожных сосудов обнаруживают не менее специфическую чувствительность к охлаждению, чем кожные холодовые рецепторы, хотя в сосудистой стенке и отсутствуют структуры, подобные найденным в коже. Экспериментальные данные указывают на то, что проведение холодовых импульсов от сосудов осуществляют тонкие миелиновые волокна Аσ, поскольку скорость проведения от крупных подкожных вен составляет 8-15м/с, а от мелких подкожных сосудов – 4-13м/с. О структуре тепловых рецепторов в коже млекопитающих до сих пор ничего не известно.
Проводящие пути терморецепции
Согласно классической концепции, обоснованной клинико-анатомическими и анатомо-гистологическими исследованиями, у человека термическая чувствительность обеспечивается спиноталамическим трактом: первый заднекорешковый нейрон контактирует со вторым нейроном в задних рогах спинного мозга. Аксон этого нейрона переходит на уровне того же или смежных сегментов на противоположную сторону и направляется краниально, заканчиваясь в передних ядрах таламуса.
Весь путь проведения импульсов от терморецепторов до соматосенсорного представительства в коре полушарий был прослежен применительно к тригеминальной зоне. То, что регистрация импульсной активности в клетках гассерова узла у обезьян при раздражении холодовых рецепторов языка в точности воспроизводила ритмическую и фазовую активность рецепторов, вполне понятно, но и отведение потенциалов отдельных клеток вентромедиальной зоны таламуса у кошек и мартышек саймири показало учащение спонтанной активности таламических нейронов на протяжении всего времени охлаждения языка.
Таким образом, вопреки значительной конвергенции на центральных нейронах импульсов от рецепторов различной модальности при отведении от таламуса на фоне имеющейся нейронной активности удается отчетливо различить характерные реакции периферических холодовых рецепторов.
Ряд исследователей изучали поступление импульсов от тепловых и холодовых рецепторов мошонки крысы к нейронам задних рогов спинного мозга и к нейронам вентробазальных ядер таламуса. 72% изученных таламических нейронов реагировали на изменение кожной температуры только в пределах 31-40оС, причем 82% из них реагировали на согревание кожи учащением импульсов, а 18% - урежением. Авторы отмечают, что поступающая с периферии информация, достигая таламического уровня, подвергается существенной переработке.
В следующей работе в соматосенсорной зоне коры крысы было обнаружено 66 нейронов (из 165 изученных), отвечающих за термическое раздражение мошонки, причем также в зоне 32-41оС. В отличие от таламических нейронов, преобладающей реакцией корковых нейронов на согревание кожи было урежение импульсации.
Отмечены интересные особенности реакции нейронов сенсомоторной зоны коры кролика в ответ на термические раздражения кожи. 73% обследованных нейронов реагировали на термические раздражения латеральной поверхности бедра кролика. При этом нейроны с более высокой частотой фоновой импульсации отражали свойства периферических холодовых рецепторов, а нейроны с малой частотой импульсации – свойства тепловых рецепторов.
Глубокие термочувствительные структуры
Поиски нервных центров, ответственных за поддержание постоянства температуры тела, были начаты более ста лет назад с использованием методов перерезок, экстирпаций и раздражения. В итоге выяснилось, что за регуляцию теплоотдачи ответственна передняя область гипоталамуса, тогда как ядра его заднего отдела осуществляют регуляцию теплообразования и нередко обозначаются как «центр сохранения тепла».
К переднему отделу гипоталамуса относятся парные паравентрикулярные супраоптические и супрахиазменные ядра, а также медиальные преоптические ядра. К заднему отделу гипоталамуса – области мамиллярных тел – относятся медиальные, латеральные и промежуточные ядра.
Первые экспериментальные факты, показывающие, что реакции терморегуляции могут быть вызваны изменениями температуры мозга, были получены в опытах с согреванием или охлаждением крови в сонных артериях кроликов и собак. Авторы этих работ не сомневались, что на изменения температуры крови реагируют нейроны, омываемые этой кровью. Значительно позже было развито представление о наличии в переднем отделе гипоталамуса истинных терморецепторов, реагирующих на повышение температуры.
Центры заднего отдела гипоталамуса, согласно этой концепции, не обладают термической чувствительностью и представляют собой синаптические реле, к которым стекаются афферентные импульсы от кожных холодовых рецепторов и тепловых рецепторов медиальной преоптической области, причем последние оказывают тормозящее влияние.
Локальное изменение температуры переднего отдела гипоталамуса в термонейтральных условиях внешней среды вызывает адекватные физиологические реакции терморегуляции. Нагреванием гипоталамуса стимулируется тепловая одышка, периферическая вазодилатация и тормозится холодовая дрожь, если она имела место, в результате чего ректальная температура снижается. Наоборот, охлаждением гипоталамуса можно вызвать вазоконстрикцию, повышение теплопродукции, дрожь и торможение имевшейся у животного тепловой одышки, приводящие к повышению ректальной температуры.
Начало изучению термочувствительности спинного мозга было положено в лаборатории Тауэра в 1964г. При изучении механизмов терморегуляции авторы отошли от обычной схемы сопоставления: температура мозга – температура кожи. У собак, погруженных в ванну, поддерживали устойчивую кожную и мозговую температуру, а реакции терморегуляции вызывали введением в желудок холодной либо нагретой воды. В дальнейшем, для изучения термочувствительности спинного мозга была разработана методика эпидурального введения, а позже и хронической имплантации в позвоночный канал термода с проточной водой.
Перерезка задних корешков спинного мозга, исключающая возможность рефлекторных влияний с периферии, не препятствовала появлению дрожи при охлаждении спинного мозга. Локальное согревание спинного мозга кроликов вызывало периферическую вазодилатацию и учащение дыхания. Таким образом, выяснилось, что изменения температуры спинного мозга отражаются на обеих сторонах терморегуляции – теплообразовании и теплоотдаче.
В результате экспериментальной работы ряда авторов выяснилось, что не только сенсорные элементы, но и мотонейроны передних рогов спинного мозга чувствительны к локальным изменениям температуры. Умеренное охлаждение (до 36,2оС) снижает порог ортодромной и антидромной стимуляции α-мотонейронов, и это повышение возбудимости связано с деполяризующим действием холода, уменьшающего исходную величину мембранного потенциала. Противоположное действие согревания до 39-40оС выражается в гиперполяризации мотонейрона и снижении его возбудимости.