8.5.2. Обонятельная луковица

Обонятельная луковица (bulbus olfactorius) - парное образование в переднем мозге позвоночных (частично или полностью слившихся у некоторых рыб, птиц и бесхвостых амфибий); первичный центр обонятельной системы. В обонятельной луковице оканчиваются волокна обонятельного нерва и происходит обработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. Эволюционно обонятельная луковица – одна из древнейших частей переднего мозга. У некоторых сумчатых обонятельная луковица составляет до половины длины полушария, у птиц и приматов развита слабо, у зубатых китов отсутствует. У животных, имеющих якобсонов орган, помимо основных имеются добавочные обонятельные луковицы. Состоит из 6 слоев нескольких типов клеточных элементов.

8.5.3. Проводящие пути обонятельного анализатора

Проводящие пути обонятельного анализатора (tractus olfactorius) имеют сложное строение. Обонятельные рецепторы слизистой оболочки носовой полости воспринимают изменения химизма воздушной среды и являются самыми чувствительными по сравнению с рецепторами других органов чувств. Первый нейрон образован биполярными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины и носовой перегородки. Дендриты обонятельных клеток имеют булавовидные утолщения с многочисленными ресничками, воспринимающими химические вещества воздуха; аксоны соединяются в обонятельные нити (fila olfactoria), проникающие через отверстия решетчатой пластинки в полость черепа, и переключаются в обонятельных клубочках обонятельной луковицы (bulbus olfactorius) на второй нейрон. Аксоны второго нейрона (нейтральные клетки) формируют обонятельный тракт и заканчиваются в обонятельном треугольнике (trigonum olfactorium) и в переднем продырявленном веществе (substantia perforata anterior), где находятся клетки третьего нейрона. Аксоны третьего нейрона группируются в три пучка - наружный, промежуточный, медиальный, которые направляются к различным структурам мозга. Наружный пучок, обогнув латеральную борозду большого мозга, достигает коркового центра обоняния, расположенного в крючке (uncus) височной доли. Промежуточный пучок, проходя в гипоталамической области, заканчивается в сосцевидных телах и в среднем мозге (красное ядро). Медиальный пучок разделяется на две части: одна часть волокон, пройдя через gyrus paraterminalis, огибает мозолистое тело, вступает в сводчатую извилину, достигает гиппокампа и крючка; другая часть медиального пучка образует обонятельно-поводковый пучок нервных волокон, проходящих в мозговых полосках (stria medullaris) таламуса своей же стороны. Обонятельно-поводковый пучок заканчивается в ядрах треугольника уздечки надталамической области, где начинается нисходящий путь, подключающий мотонейроны спинного мозга. Ядра треугольной уздечки дублированы второй системой волокон, приходящих от сосцевидных тел.

Обонятельная система не претерпела резкой перестройки в ходе эволюции и не имеет представительства в неокортексе.

8.6. Слуховая сенсорная система

Слуховая система, слуховой анализатор, - совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Строение слуховой системы, особенно ее периферического отдела, у разных животных может различаться. Так, типичный приемник звука у насекомых - тимпанальный орган, одним из приемников звука у костистых рыб является плавательный пузырь, колебания которого под влиянием звука передаются на веберов аппарат и далее на внутреннее ухо. У земноводных, пресмыкающихся и птиц во внутреннем ухе развиваются дополнительные рецепторные клетки (базиллярная папилла). У высших позвоночных, в том числе у большинства млекопитающих, слуховая система состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и последовательно соединенных нервных центров (основные из них - ядра кохлеарные и верхней оливы, задние бугры четверохолмия, слуховая область коры).

Развитие центрального отдела слуховой системы находится в зависимости от экологических факторов, от значения слуховой системы в поведении животных. Волокна слухового нерва идут от улитки в кохлеарные ядра. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе симметричные стороны слуховой системы. В верхней оливе сходятся афферентные волокна от обоих ушей. В частотном анализе звука существенную роль играет улитковая перегородка - своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров, пространственно рассеянных вдоль улитковой перегородки, амплитуда колебаний которой составляет от 0,1 до 10 нм (в зависимости от интенсивности звука).

Для центральных отделов слуховой системы характерно пространственно упорядоченное положение нейронов с максимальной чувствительностью к определенной частоте звука. Нервные элементы слуховой системы обнаруживают, помимо частотной, определенную избирательность к интенсивности, длительности звука и др. Нейроны центральных, особенно высших отделов слуховой системы, избирательно реагируют на сложные признаки звуков (например, на определенную частоту амплитудной модуляции, на направление частотной модуляции и движения звука).

Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, проводящие пути слуховой информации и центральное представительство в коре больших полушарий.