8.2.6. Морфология автономной нервной системы

Строение вегетативной нервной системы отличается изменчивостью числа, размеров, формы, положения нервных ганглиев. Численность узлов в составе пограничного ствола вариабельна. Так, например, поясничный отдел может иметь дисперсионное строение, насчитывая 4 - 5 (до 7 узлов), или быть концентрированным при слиянии всех узлов в один. Существует и переходная форма с неполной концентрацией массы ганглиев, когда их встречается от двух до четырех. Частота этих вариантов, выраженная в процентах, неодинакова в разных этнических группах.

8.2.7. Филогенез вегетативной нервной системы

У многих низших животных нервная система представлена в виде сети, равномерно развитой во всех участках тела. Обособление переднего и хвостового концов тела, формирование сегментов тела привели к концентрации нервных клеток в узлы, где клетки имеют возможность образовывать большую взаимную связь.

В связи с прогрессивным развитием органов чувств и других систем у более высокоорганизованных животных, например хордовых, сетевидная нервная система дифференцировалась на соматическую и вегетативную. У ланцетника во внутренних органах уже имеются сплетения с мелкими узлами; отсутствуют узлы околопозвоночные и на головном конце тела.

У круглоротых симпатическая нервная система еще не образует ствола, а представлена лишь группой рассеянных клеток, содержащих катехоламины. Ствол появляется у костистых рыб и сохраняется у высших позвоночных. Интересно, что у низших позвоночных преганглионарные вегетативные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных и дорсальных корешков. У высших они выходят только в составе вентральных корешков, однако некоторые дорсально выходящие волокна остаются у амфибий, возможно, даже у млекопитающих. У рыб и амфибий симпатические волокна идут в составе блуждающего нерва. Четкое подразделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается только у высших позвоночных. Однако и у млекопитающих в составе блуждающего нерва проходит норадренергические (симпатические) волокна. В процессе эволюции в клетках симпатической нервной системы изменяется распределение пептидов. В симпатическом ганглии лягушки лютеинизирующий гормон рилизинг-фактор содержит многие терминали преганглионарных волокон и SIF (small intensiv fluorescence) - клетки (последние содержат энкефалины). У млекопитающих симпатический ганглий не имеет этого пептида, тогда как энкефалины и вещество Р выявляются в преганглионарных волокнах.

В желудочно-кишечном тракте в процессе эволюции усложняется организация интрамуральных ганглиев. Например, подслизистое сплетение отсутсвует у более примитивных амфибий и рептилий, у круглоротых уже имеются серотонинергические нейроны, но нет норадренергических, тогда как у амфибий и рептилий появляются норадренергические нейроны.

Эти филогенетические данные свидетельствуют о том, что с усложнением строения организма наблюдается функциональная и соответствующая структурная перестройка вегетативного отдела нервной системы, усложняются высшие механизмы ее регуляции.

8.2.8.Онтогенез автономной нервной системы

В эмбриональном периоде на 3-й неделе начинают закладываться симпатические стволы. Нейробласты (симпатобласты) мигрируют из нервной трубки и формируют парные нервные валики, из которых образуются грудные и поясничные симпатические узлы. В конце первого месяца симпатические узлы формируются в шейном и крестцовом отделах позвоночника. Одновременно симпатобласты мигрируют к внутренним органам. Раньше всего они проникают в стенку кишки, а затем сердечной трубки. Впереди аорты также закладываются множественные симпатические узлы. Парасимпатические узлы лицевой части головы возникают в результате миграции нейробластов головного конца нервной трубки и из клеток полулунного узла тройничного нерва. Перемещение нейробластов происходит по нервным стволам.

Вегетативные центры спинного мозга возникают следующим образом: на третьей неделе эмбрионального развития в боковых отделах от I грудного до III поясничного сегмента нервной трубки обособляются симпатобласты в виде бокового столба. Их аксоны прорастают на периферию вместе с аксонами нейробластов двигательного корешка. Симпатобласты прорастают и в зубчатые связки. Затем они покидают передний корешок, образуя белую соединительную ветвь для связи с симпатическими узлами.

Высшим уровнем регуляционных механизмов вегетативных функций являются лимбическая область, кора гиппокампа, орбитальная извилина, которые соединены проекционными путями с ядрами гипоталамуса. Их образование связано с развитием головного мозга начиная со второго месяца внутриутробного развития. Только к восьми месяцам этого периода устанавливается полное единство между высшими механизмами вегетативной регуляции и вегатативными ядрами спинного мозга.

Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекают однотипно. Однако старческие атрофические явления менее выражены в вегетативной системе, т.к. ее нейроны, фило- и онтогенетически более древние, меньше подвержены процессам старения.