8.7.2. Рецепция в макулах

Реснички рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану, у которой за счет присутствия кристаллов кальцита плотность существенно выше, чем у эндолимфы, заполняющей остальную внутреннюю полость саккулуса (сферического мешочка) и утрикулуса (эллиптического мешочка, маточки). Значит, вследствие повсеместно присутствующего гравитационного ускорения всякий раз, когда сенсорный эпителий отолитового аппарата не занимает совершенно горизонтального положения, сила тяжести вызывает скольжение по нему всей отолитовой мембраны. Это перемещение изгибает реснички, т.е. действует адекватный стимул.

Таким образом, когда человек стоит вертикально, а его голова находится в «нормальном» положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально и отолитовая мембрана не прикладывает сдвигового усилия к покрытому ею сенсорному эпителию. При наклоне головы макула утрикулуса оказывается под углом к горизонту, ее реснички изгибаются и рецепторы стимулируются. В зависимости от направления наклона частота импульсации афферентного нерва либо увеличивается, либо снижается.

Ситуация с макулой саккулуса в принципе аналогична, но она при нормальном положении головы расположена почти вертикально. Таким образом, при любой ориентации черепа каждая из отолитовых мембран по-своему воздействует на сенсорный эпителий и возникает специфическая картина возбуждения нервных волокон. Поскольку в каждой макуле две популяции рецепторных клеток с противоположно ориентированными ресничками, нельзя сказать, что наклон головы в данном направлении активирует афференты. Напротив, в любом случае одни волокна активируются, а другие тормозятся. Такого положения головы, при котором активность всех нервных волокон упала бы до нуля, не существует.

Центральные компоненты вестибулярной системы, оценивая тип возбуждения вестибулярного нерва, информируют организм об ориентации черепа в пространстве. Обеспечение таких сведений – важнейшая функция отолитовых органов. Гравитационное ускорение – лишь одна особая форма линейных ускорений; естественно макулы реагируют и на другие виды ускорений. Однако ускорение силы тяжести настолько велико, что в его присутствии прочие линейные ускорения, встречающиеся в повседневной жизни (например, при разгоне автомобиля), играют для вестибулярной системы подчиненную роль и даже могут неправильно интерпретироваться ЦНС.

8.7.3. Рецепция в полукружных каналах

Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах. Хотя реальная форма каналов не идеальная окружность, они действуют как замкнутые круговые трубки, заполненные эндолимфой. В области ампулы их наружная стенка выстлана сенсорным эпителием; здесь купула с глубоко утопленными в ней ресничками рецепторных клеток выступает в эндолимфу. Не содержащая минеральных включений купула полукружных каналов обладает точно такой же плотностью, что и эндолимфа. Следовательно, линейное ускорение (включая гравитационное) на этот орган не влияет; при прямолинейном движении и различных ориентациях головы взаиморасположение полукружных каналов, купулы и ресничек остается неизменным.

Иной эффект у углового (вращательного) ускорения. При повороте головы полукружные каналы, естественно, поворачиваются вместе с ней, однако эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается на месте. Возникает разность давлений по обе стороны купулы, соединенной со стенкой канала и образующей водонепроницаемую преграду, в результате чего она отклоняется в сторону, противоположную движению. Это вызывает сдвиговое усилие, приложенное к ресничкам, и, таким образом, изменяет активность афферентного нерва.

В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы так, что киноцилии обращены к утрикулусу, поэтому активность афферентов увеличивается, когда купула отклоняется в ту же сторону (утрикулопетально). В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при вращении влево. В вертикальных каналах афференты активируются при утрикулофугальном отклонении купулы (от утрикулуса). Импульсация всех этих волокон, приходящих из трех каналов с каждой стороны, также оценивается ЦНС и дает информацию об угловых ускорениях, действующих на голову. Именно потому, что голова может вращаться вокруг трех пространственных осей – наклоняться вперед и назад, влево и вправо и поворачиваться вокруг длинной оси тела, необходимо именно три полукружных канала, лежащих в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.При вращении вокруг какой-либо диагональной оси стимулируется более одного канала. Мозг при этом выполняет векторный аналих информации, определяя истинную ось вращения.