1.2. Классификация нейронов

Конфигурацию отдельного нейрона выявить очень трудно, поскольку они плотно упакованы. Методы окраски, когда окрашиваются все нейроны, приводят к тому, что ткань выглядит как темное переплетение клеток и их отростков. Поэтому выявление формы отдельных клеток производится специальными методами.

По форме клетки все нейроны принято делить на несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от тела отростков.

Униполярные клетки. Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле, при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинальных, тройничном, каменистом.

Биполярные клетки. Клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.

Мультиполярные клетки. Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга форм тел нейронов насчитывается до 60 вариантов.

Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева) и пункты, в которые они посылают свои отростки.

Классификация нейронов, исходящая из их функций (детерминированных анатомическим расположением), различает чувствительные, кондукторные (вставочные, интернунциальные) и двигательные нейроны.

К чувствительным (сенсорным) нейронам относятся первичные рецепторные нейроны (первичные клетки органов чувств) и псевдоуниполярные клетки, дендриты которых представляют собой свободные чувствительные окончания.

Вставочные нейроны можно разделить, исходя из способа подключения их аксонов (нейритов) к определенным отделам ЦНС: проекционные нейроны посылают свой нейрит на определенное расстояние в ростральном или дистальном направлении; нейриты комиссуральных нейронов направляются к соответствующим областям противоположной половины мозга; разветвления интризитных аксонов ограничены той же областью.

Двигательные нервные клетки (мотонейроны)можно обозначить исходя из их положения на эфферентном пути как клетки конечные («ультиматные») и предпоследние («пенультиматные»), которые встречаются в автономной системе позвоночных.

С точки зрения химической характеристики веществ, выделяемых нейроном, нервные клетки можно разделить на холинергические, пептидергические (нейросекреторные), норадренергические, допамин- ергические, серотонинергические и т.д.

1.3. Глия

Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые были описаны в 1846 г. Р. Вирховым, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».

Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не совсем ясных функций. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Имея мембранный потенциал, глиальные клетки не имеют способности генерировать потенциал действия – возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов (по меньшей мере, в 10 раз).

Различают три типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия.

Астроглия. Происходит из спонгиобластов, развивающихся в клетки, имеющие множество отростков. Длинные извитые отростки астроцитов переплетаются с отростками нейронов. Значительное число отростков астроцитов представляют собой «ножки», плотно прилегающие к капиллярам, и покрывающие собой почти всю поверхность сосуда. Астроциты, расположенные в местах концентрации тел нейронов (серое вещество), образуют больше отростков, чем астроциты в белом веществе. Таким образом, астроциты – это клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

Олигодендроглия. Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование миелина. Эти олигодендроциты обладают длинными отростками. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками. Те олигодендроциты, которые находятся в сером веществе, располагаются, как правило, вокруг тел нейронов, плотно прилегая к ним. Поэтому их называют клетками–сателлитами. Они характеризуются наличием коротких отростков.

Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезодермы. Как видно из названия, клетки микроглии отличаются небольшими размерами. Они могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.