- •Биолого-почвенный факультет
- •Строение основных элементов нервной ткани (нейронов и глиальных клеток).
- •1.1.1. Особенности морфологии и ультраструктуры нервных клеток, их отростков.
- •1.1.2. Функциональное значение особенностей морфологической организации дендритов и аксонов в деятельности нейрона
- •1.1.3. Синапс
- •Структура синапсов
- •Типы синапсов
- •1.2. Медиаторы
- •1.2. Классификация нейронов
- •1.3. Глия
- •1.4 Строение нервов
- •Тема 2. Онтогенез и филогенез нервной системы (4 часа)
- •2.1. Онтогенез
- •2.1.1. Эмбриогенез нервной системы
- •2.1.2. Постнатальный онтогенез
- •2.2. Филогенез
- •2.2.1. Нервная система беспозвоночных животных
- •2.2.2. Нервная система позвоночных животных
- •Тема 3. Спинной мозг (4 часа)
- •3.1. Морфология спинного мозга
- •3.1.1. Серое вещество спинного мозга
- •3.1.2. Белое вещество спинного мозга
- •3.2. Рефлекторная дуга
- •3.3. Филогенез
- •3.4. Онтогенез.
- •Тема 4. Продолговатый и задний мозг (4 часа)
- •4.1. Продолговатый мозг
- •4.1.1. Морфология продолговатого мозга
- •4.1.2. Дыхательный центр
- •4.1.3. Сосудодвигательный центр
- •4.1.4. Сосания центр
- •4.1.5. Глотания центр
- •4.1.6. Жевательный центр
- •4.1.7. Рвотный центр
- •4.1.8. Слюноотделения центр
- •4.1.9. Чихания центр
- •4.1.10. Кашля центр
- •4.1.11. Мигания центр
- •4.1.13. Онтогенез
- •4.2. Задний мозг
- •4.2.1. Варолиев мост
- •Филогенез
- •Онтогенез
- •4.2.2. Мозжечок
- •Филогенез
- •Онтогенез
- •4.2.3. Перешеек
- •4.2.3.IVжелудочек
- •Тема 5. Средний мозг (4 часа)
- •5.1. Морфология среднего мозга
- •5.2. Филогенез
- •5.3. Онтогенез
- •Тема 6. Промежуточный мозг(4 часа)
- •6.1. Таламус
- •6.2. Гипоталамус
- •4.3. Метаталамус
- •6.4. Субталамус
- •6.5. Эпиталамус
- •6.5. Гипофиз
- •6.6. Циркумвентрикулярная система
- •6.7. Третий желудочек
- •6.8. Филогенез
- •6.9. Онтогенез
- •Тема 7. Конечный мозг(4 часа)
- •7.1. Плащ
- •7.1.1. Лобная доля
- •7.1.2. Теменная доля
- •7.1.3. Височная доля
- •7.1.4. Затылочная доля
- •7.1.5. Островок
- •7.1.6. Цитоархитектоника коры
- •7.2. Обонятельный мозг.
- •7.3. Подкорковые ядра
- •7.3.1. Чечевицеобразное ядро
- •7.3.2. Хвостатое ядро
- •7.3.3. Полосатое тело
- •7.3.4. Бледный шар
- •7.3.5. Миндалевидное ядро
- •7.3.6. Ограда
- •7.4. Белое вещество полушарий
- •7.5. Боковые желудочки
- •7.6. Корковые поля
- •7.7. Черепные нервы
- •7.7.1. Обонятельный нерв
- •7.7.2. Зрительный нерв
- •7.7.3. Глазодвигательный нерв
- •7.7.4. Блоковый нерв
- •7.7.5. Тройничный нерв
- •7.7.6. Отводящий нерв
- •7.7.7. Лицевой нерв
- •7.7.8. Преддверно-улитковый нерв
- •7.7.9. Языкоглоточный нерв
- •7.7.10. Блуждающий нерв
- •7.7.11. Добавочный нерв
- •7.7.12. Подъязычный нерв
- •7.8. Морфология головного мозга.
- •7.9. Оболочки головного мозга
- •7.9.1. Твердая мозговая оболочка
- •7.9.2. Паутинная оболочка мозга
- •7.9.3. Сосудистая оболочка мозга
- •7.10 Филогенез
- •7.11. Онтогенез
- •Тема 8. Основные структурно-функциональные системы мозга (4 часа)
- •8.1. Ретикулярная формация ствола головного мозга
- •8.2. Вегетативная нервная система
- •8.2.1. Симпатическая нервная система
- •8.2.2. Парасимпатическая нервная система
- •8.2.3. Отличия симпатической и парасимпатической систем
- •8.2.4. Вегетативная иннервация органов
- •8.2.5. Центральная регуляция
- •8.2.6. Морфология автономной нервной системы
- •8.2.7. Филогенез вегетативной нервной системы
- •8.2.8.Онтогенез автономной нервной системы
- •8.3. Лимбическая система
- •8.4. Зрительная сенсорная система.
- •8.4.1. Органы зрения
- •8.4.2. Глазное яблоко
- •8.4.3. Фиброзная оболочка
- •8.4.4. Сосудистая оболочка
- •8.4.5. Сетчатая оболочка
- •8.4.6. Камеры глаза
- •Хрусталик
- •Стекловидное тело
- •8.4.10. Слезный аппарат
- •Проводящие пути зрительного анализатора
- •Корковое представительство зрительной системы
- •Переработка сигналов кортикальными нейронами
- •Бинокулярное зрение
- •Полихромное зрение
- •Предметное и пространственное зрение
- •8.5. Обонятельная сенсорная система
- •8.5.1. Орган обоняния
- •8.5.2. Обонятельная луковица
- •8.5.3. Проводящие пути обонятельного анализатора
- •8.6. Слуховая сенсорная система
- •Орган слуха
- •8.6.1. Наружное ухо
- •8.6.2. Среднее ухо
- •8.6.3. Внутреннее ухо
- •8.6.4. Проводящий путь слухового анализатора
- •8.6.5. Центральное представительство слухового анализатора
- •8.7. Вестибулярная сенсорная система.
- •8.7.1. Перепончатый лабиринт
- •8.7.2. Рецепция в макулах
- •8.7.3. Рецепция в полукружных каналах
- •8.7.4. Проводящий путь вестибулярного аппарата
- •8.8. Кожно-кинестетическая сенсорная система.
- •8.8.1. Барорецепторы
- •8.8.2. Свободные нервные окончания
- •8.8.3. Нервные окончания вокруг волос
- •8.8.4. Диски Меркеля
- •8.8.5. Тельца Мейсснера
- •8.8.6. Тельца Пачини
- •8.8.7. Колбы Краузе
- •8.8.8. Тельца Руффини
- •8.8.9. Тельца Гольджи-Маццони
- •8.8.10. Сухожильные органы Гольджи
- •8.8.11. Мышечные веретена
- •8.8.12. Терморецепция
- •8.8.13. Ноцицепция
- •8.8.14. Центральная часть Кожно-кинестетической сенсорной системы
- •8.9. Вкусовая сенсорная система.
- •8.9.1. Орган вкуса
- •8.9.2. Проводящий путь вкусового анализатора
- •8.10. Анатомические основы глазодвигательной функции.
5.2. Филогенез
У круглоротых средний мозг представлен крышей, имеющей связи с продолговатым мозгом. У ганоидных и костистых рыб развивается покрышка, где формируются ядра черепно-мозговых нервов, появляются связи с мозжечком. У амфибий развита крыша, представленная двухолмием. У рептилий возникает красное ядро и формируется руброспинальный путь. У млекопитающих появляется черная субстанция, крыша из двухолмия превращается в четверохолмие с сохранением зрительной функции за передним двухолмием и формированием слуховой функции в связи с задним двухолмием. Кроме того, устанавливаются связи среднего мозга с таламусом, базальными ганглиями и корой больших полушарий. В центральной части среднего мозга развивается массивная ретикулярная формация с множественными восходящими и нисходящими путями.
5.3. Онтогенез
В онтогенезе средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, стенки которого утолщаются равномерно и полость превращается в узкий канал - водопровод.
Тема 6. Промежуточный мозг(4 часа)
Промежуточный мозг каудально соединяется со средним мозгом, а рострально переходит в большие полушария конечного мозга. Полость промежуточного мозга представляет собой вертикальную щель, расположенную в серединной сагиттальной плоскости, это III мозговой желудочек (ventriculus tertius). Сзади III желудочек переходит в водопровод среднего мозга, а впереди соединяется с двумя боковыми желудочками больших полушарий посредством двух межжелудочковых отверстий Монро (foramina interventricularia). Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями правого и левого таламусов, дно – гипоталамусом и субталамусом. Передняя граница подходит к нисходящим колонам свода (columnae fornicis), ниже к передней мозговой комиссуре (commissura anterior) и далее к конечной пластинке (lamina terminalis). Задняя стенка состоит из задней комиссуры (commissura posterior) над входом в водопровод мозга. Крыша III желудочка состоит из эпителиальной пластинки. Над ней располагается сосудистое сплетение. Выше сплетения проходит свод, а еще выше – мозолистое тело. По боковым стенкам III желудочка от межжелудочковых отверстий до входа в водопровод мозга проходят гипоталамические борозды, отделяющие таламусы от гипоталамуса. Таламусы соединяются между собой в средней части III желудочка спайкой – межталамическим сращением (adhesio interthalamica).
Промежуточный мозг (diencéphalon) включает в себя несколько структур: собственно зрительный бугор – таламус, гипоталамус, метаталамус, субталамус, эпиталамус, гипофиз.
6.1. Таламус
Таламус представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде переднего бугорка (tuberculum anterius), а задний расширен и утолщен в виде подушки (pulvinar). Деление на передний конец и подушку соответствует делению таламуса на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества – stratum zonale. В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра пограничной бороздкой (sulcus terminalis), являющейся границей между конечным мозгом, к которому принадлежит хвостатое ядро, и промежуточным мозгом, к которому относится зрительный бугор. По этой бороздке проходит полоска мозгового вещества (stria terminalis).
Медиальная поверхность зрительного бугра, покрытая слоем центрального серого вещества, стоит вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой полоски (stria medullaris thalami). Обе медиальные поверхности зрительных бугров соединены между собой серой спайкой (adhesio interthalamica), лежащей почти посередине. Латеральная поверхность зрительного бугра граничит с внутренней сумкой (capsula interna). Нижней своей поверхностью зрительный бугор располагается над ножкой мозга, срастаясь с ее покрышкой. Как видно на разрезах, серая масса зрительного бугра белыми прослойками (laminae medullaris thalami) разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии, - переднее, центральное, медиальное и ряд вентральных.
Функциональное значение зрительного бугра очень велико. В нем переключаются афферентные пути: в его подушке (pulvinar) оканчивается часть волокон зрительного тракта (подкорковый центр зрения), В переднем ядре – пучок Вик-д’Азира, идущий от сосцевидных тел и связывающий зрительный бугор с обонятельной сферой, и, наконец, все остальные афферентные пути нижележащих отделов ЦНС заканчиваются в ядрах таламуса. Таким образом, таламус является подкоркрвым центром всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые узлы. Частью непосредственно в кору (tractus thalamocorticalis).
Функционально все ядра таламуса Р. Лоренте- де-Но предложил делить на две большие группы – специфические и неспецифические. Такое деление основано на морфологической характеристике окончаний волокон, идущих от таламических ядер в кору больших полушарий, и на электрофизиологической характеристике изменений электрической активности коры при раздражении этих ядер. Волокна от специфических ядер – специфические таламические пути – оканчиваются в 3 - 4 слоях коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе клеток сенсорных и ассоциативных зон. Волокна от неспецифических ядер – неспецифические таламические пути – дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра таламуса имеют прямые связи с определенными участками коры больших полушарий. Неспецифические ядра в большинстве случаев передают сигналы в подкорковые ядра, от которых импульсы поступают одновременно в разные отделы коры.
Специфические ядра таламуса разделяют на две группы: переключающие ядра (таламические реле) и ассоциативные ядра. Различия между ними состоят в том, что каждое переключающее ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного тракта (зрительного, слухового, спинно-таламического и.т.д.). Ассоциативные ядра получают импульсы, поступающие не непосредственно из других отделов нервной системы, а от переключающих таламических ядер. Таким образом, к ассоциативным ядрам поступает информация, переработанная в самом таламусе.
Главными переключающии ядрами являются передние (дорсальное, вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентральное (латеральное и медиальное) и коленчатые тела (латеральное и медиальное).
Латеральное коленчатое тело представляет собой переключающее ядро зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. Отростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону коры больших полушарий.
Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступают импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохолмия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.
Импульсы, проходящие к таламусу по волокнам, идущим от ядер Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу (лемнисковые пути) и спинно-таламическому пути, а также по волокнам, идущим от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи лица, туловища, конечностей и от проприорецепторов. Эта информация поступает в заднее вентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают получаемую ими информацию в заднюю центральную извилину коры больших полушарий – в соматосенсорную зону. В заднее вентральное ядро поступают также импульсы от вкусовых рецепторов. Импульсы от висцерорецепторов поступают также в заднее висцеральное ядро. Передние ядра таламуса получают импульсы от висцерорецепторов и часть импульсов от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса идут в лимбическую область больших полушарий.
Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно в передней его части. Эти ядра получают импульсы от переключающих ядер таламуса и передают их в ассоциативные зоны мозговой коры. К числу ассоциативных ядер относятся латеральные ядра, медио-дорсальное и подушечное (pulvinar) ядра. В процессе филогенеза возрастают размеры ассоциативных ядер таламуса, а также еще в большей степени размеры ассоциативных зон коры больших полушарий. Особенно хорошо развиты ассоциативные ядра таламуса у человека.
Латеральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий. Латеральная часть подушечного ядра передает импульсы ассоциативной зрительной зоне в затылочной доле, а медиальная часть – слуховой ассоциативной зоне в височной доле коры больших полушарий.
Медиальное ядро связано с корой лобной доли больших полушарий, с лимбической системой, а также с гипоталамусом.
Между ассоциативными зонами коры и ядрами таламуса, а также между сенсорными зонами коры и переключающими ядрами существуют обратные связи, по которым может происходить кольцевое взаимодействие импульсов, передаваемых коре и получаемых от нее.
Неспецифические ядра таламуса некоторые исследователи рассматривают как диэнцефалическую часть ретикулярной формации. Однако по своей морфологической структуре и в функциональном отношении неспецифические ядра таламуса отличаются от ретикулярной формации ствола мозга. Джаспер пришел к выводу, что неспецифические ядра таламуса принимают участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленнойи длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга.
Ретикулярная формация среднего мозга выполняет функции поддержания тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конретных рефлекторных реакций. В частности считается, что неспецифическая таламическая система участвует в организации процессов внимания у бодрствующего организма.
Афферентные импульсы, поступающие в кору через ретикулярную формацию, не вызывают определенных ощущений у человека, но они усиливают реакции коры на импульсы, приходящие по специфическим сенсорным путям.
Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи с переключающими и ассоциативными ядрами таламуса и с подкорковыми образованиями. Из неспецифических ядер таламуса только два – вентральное переднее и ретикулярное – посылают свои волокна непосредственно в разные участки коры больших полушарий.