- •Биолого-почвенный факультет
- •Строение основных элементов нервной ткани (нейронов и глиальных клеток).
- •1.1.1. Особенности морфологии и ультраструктуры нервных клеток, их отростков.
- •1.1.2. Функциональное значение особенностей морфологической организации дендритов и аксонов в деятельности нейрона
- •1.1.3. Синапс
- •Структура синапсов
- •Типы синапсов
- •1.2. Медиаторы
- •1.2. Классификация нейронов
- •1.3. Глия
- •1.4 Строение нервов
- •Тема 2. Онтогенез и филогенез нервной системы (4 часа)
- •2.1. Онтогенез
- •2.1.1. Эмбриогенез нервной системы
- •2.1.2. Постнатальный онтогенез
- •2.2. Филогенез
- •2.2.1. Нервная система беспозвоночных животных
- •2.2.2. Нервная система позвоночных животных
- •Тема 3. Спинной мозг (4 часа)
- •3.1. Морфология спинного мозга
- •3.1.1. Серое вещество спинного мозга
- •3.1.2. Белое вещество спинного мозга
- •3.2. Рефлекторная дуга
- •3.3. Филогенез
- •3.4. Онтогенез.
- •Тема 4. Продолговатый и задний мозг (4 часа)
- •4.1. Продолговатый мозг
- •4.1.1. Морфология продолговатого мозга
- •4.1.2. Дыхательный центр
- •4.1.3. Сосудодвигательный центр
- •4.1.4. Сосания центр
- •4.1.5. Глотания центр
- •4.1.6. Жевательный центр
- •4.1.7. Рвотный центр
- •4.1.8. Слюноотделения центр
- •4.1.9. Чихания центр
- •4.1.10. Кашля центр
- •4.1.11. Мигания центр
- •4.1.13. Онтогенез
- •4.2. Задний мозг
- •4.2.1. Варолиев мост
- •Филогенез
- •Онтогенез
- •4.2.2. Мозжечок
- •Филогенез
- •Онтогенез
- •4.2.3. Перешеек
- •4.2.3.IVжелудочек
- •Тема 5. Средний мозг (4 часа)
- •5.1. Морфология среднего мозга
- •5.2. Филогенез
- •5.3. Онтогенез
- •Тема 6. Промежуточный мозг(4 часа)
- •6.1. Таламус
- •6.2. Гипоталамус
- •4.3. Метаталамус
- •6.4. Субталамус
- •6.5. Эпиталамус
- •6.5. Гипофиз
- •6.6. Циркумвентрикулярная система
- •6.7. Третий желудочек
- •6.8. Филогенез
- •6.9. Онтогенез
- •Тема 7. Конечный мозг(4 часа)
- •7.1. Плащ
- •7.1.1. Лобная доля
- •7.1.2. Теменная доля
- •7.1.3. Височная доля
- •7.1.4. Затылочная доля
- •7.1.5. Островок
- •7.1.6. Цитоархитектоника коры
- •7.2. Обонятельный мозг.
- •7.3. Подкорковые ядра
- •7.3.1. Чечевицеобразное ядро
- •7.3.2. Хвостатое ядро
- •7.3.3. Полосатое тело
- •7.3.4. Бледный шар
- •7.3.5. Миндалевидное ядро
- •7.3.6. Ограда
- •7.4. Белое вещество полушарий
- •7.5. Боковые желудочки
- •7.6. Корковые поля
- •7.7. Черепные нервы
- •7.7.1. Обонятельный нерв
- •7.7.2. Зрительный нерв
- •7.7.3. Глазодвигательный нерв
- •7.7.4. Блоковый нерв
- •7.7.5. Тройничный нерв
- •7.7.6. Отводящий нерв
- •7.7.7. Лицевой нерв
- •7.7.8. Преддверно-улитковый нерв
- •7.7.9. Языкоглоточный нерв
- •7.7.10. Блуждающий нерв
- •7.7.11. Добавочный нерв
- •7.7.12. Подъязычный нерв
- •7.8. Морфология головного мозга.
- •7.9. Оболочки головного мозга
- •7.9.1. Твердая мозговая оболочка
- •7.9.2. Паутинная оболочка мозга
- •7.9.3. Сосудистая оболочка мозга
- •7.10 Филогенез
- •7.11. Онтогенез
- •Тема 8. Основные структурно-функциональные системы мозга (4 часа)
- •8.1. Ретикулярная формация ствола головного мозга
- •8.2. Вегетативная нервная система
- •8.2.1. Симпатическая нервная система
- •8.2.2. Парасимпатическая нервная система
- •8.2.3. Отличия симпатической и парасимпатической систем
- •8.2.4. Вегетативная иннервация органов
- •8.2.5. Центральная регуляция
- •8.2.6. Морфология автономной нервной системы
- •8.2.7. Филогенез вегетативной нервной системы
- •8.2.8.Онтогенез автономной нервной системы
- •8.3. Лимбическая система
- •8.4. Зрительная сенсорная система.
- •8.4.1. Органы зрения
- •8.4.2. Глазное яблоко
- •8.4.3. Фиброзная оболочка
- •8.4.4. Сосудистая оболочка
- •8.4.5. Сетчатая оболочка
- •8.4.6. Камеры глаза
- •Хрусталик
- •Стекловидное тело
- •8.4.10. Слезный аппарат
- •Проводящие пути зрительного анализатора
- •Корковое представительство зрительной системы
- •Переработка сигналов кортикальными нейронами
- •Бинокулярное зрение
- •Полихромное зрение
- •Предметное и пространственное зрение
- •8.5. Обонятельная сенсорная система
- •8.5.1. Орган обоняния
- •8.5.2. Обонятельная луковица
- •8.5.3. Проводящие пути обонятельного анализатора
- •8.6. Слуховая сенсорная система
- •Орган слуха
- •8.6.1. Наружное ухо
- •8.6.2. Среднее ухо
- •8.6.3. Внутреннее ухо
- •8.6.4. Проводящий путь слухового анализатора
- •8.6.5. Центральное представительство слухового анализатора
- •8.7. Вестибулярная сенсорная система.
- •8.7.1. Перепончатый лабиринт
- •8.7.2. Рецепция в макулах
- •8.7.3. Рецепция в полукружных каналах
- •8.7.4. Проводящий путь вестибулярного аппарата
- •8.8. Кожно-кинестетическая сенсорная система.
- •8.8.1. Барорецепторы
- •8.8.2. Свободные нервные окончания
- •8.8.3. Нервные окончания вокруг волос
- •8.8.4. Диски Меркеля
- •8.8.5. Тельца Мейсснера
- •8.8.6. Тельца Пачини
- •8.8.7. Колбы Краузе
- •8.8.8. Тельца Руффини
- •8.8.9. Тельца Гольджи-Маццони
- •8.8.10. Сухожильные органы Гольджи
- •8.8.11. Мышечные веретена
- •8.8.12. Терморецепция
- •8.8.13. Ноцицепция
- •8.8.14. Центральная часть Кожно-кинестетической сенсорной системы
- •8.9. Вкусовая сенсорная система.
- •8.9.1. Орган вкуса
- •8.9.2. Проводящий путь вкусового анализатора
- •8.10. Анатомические основы глазодвигательной функции.
1.1.3. Синапс
С этимологической точки зрения термин «синапс» означает соединение между двумя клетками. Но в нейробиологии это обозначение применяется только для межклеточных соединений, при которых осуществляется перенос специфической нервной информации. В этом смысле его впервые употребил Шеррингтон, определивший синапсы как специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другой клеточный элемент.
Очевидно, что передача нервной информации может осуществляться не только прямо, через специализированные межклеточные контакты, но и в тех случаях, когда обе клетки более или менее удалены друг от друга: перенос происходит при посредстве жидкостей тела (крови, тканевой жидкости, ликвора).
Естабле (1966) определяет синапсы как “все функциональные соединения между мембранами двух клеток, из которых обе или, по крайней мере, одна является нейроном”. Несмотря на то, что это широкое определение охватывает все известные до сих пор способы передачи нервной информации, в последнее время преобладает стремление различать две группы связей, которые называют “синаптической” и “несинаптической” иннервацией. Синаптическая иннервация осуществляется через специализированные синаптические контакты, электрические и химические. Неспецифическая иннервация, например, в периферической вегетативной системе или при феномене нейросекреции происходит путем гуморального переноса информации при посредстве жидкостей тела.
Структура синапсов
По анатомическому строению все синаптические образования подразделяются на электрические и химические синапсы. Оба способа синаптической передачи имеются и в нервной системе беспозвоночных, и у позвоночных, тем не менее, у высших организмов преобладает химический способ передачи информации. Там, где необходима быстрая передача возбуждения, выгоднее электрические синапсы: здесь не бывает синаптической задержки, и электрическая передача проходит большей частью в обоих направлениях, что особенно удобно для одновременного возбуждения нескольких участвующих в процессе нейронов.
Совокупность синаптических контактов данного нейрона называют синаптическим спектром, который можно разделить на афферентный синаптический спектр (т.е. все синапсы, идущие от других нейронов и находящиеся на рецепторной поверхности данного нейрона) и на эфферентный синаптический спектр (т.е. все синапсы, которые данный нейрон сам образует на других нейронах). На поверхности одного нейрона может находиться несколько единиц или несколько тысяч синапсов. Так, 1 г коры морской свинки содержит около 4х1011 синапсов, в мозгу человека содержится около 1018 синапсов.
Электрический синапс по своей ультраструктуре отличается от химического синапса в особенности своей симметричностью и тесным контактом обеих мембран. Физиологические и морфологические наблюдения показывают, что суженная синаптическая щель в месте электрического контакта перекрыта тонкими канальцами, делающими возможным быстрое продвижение ионов между нервными клетками. Интересно, что в электрических синапсах часто встречаются синаптические пузырьки, как в пре- , так и в постсинаптических окончаниях, или же с обеих сторон. Предполагают, что в электрическом синапсе, где невозможна химическая передача, пузырьки могут служить для переноса трофических веществ.
Необходимо отметить, что существуют также смешанные синапсы, где электрический контакт занимает только часть площади синапса, тогда как остальная часть обладает морфологическими и функциональными свойствами химического синапса (например, чашеобразные окончания в цилиарном ганглии цыпленка, синапсы в гранулярном слое мозжечка электрических рыб).
У млекопитающих электрические синапсы были описаны пока только в некоторых областях ЦНС, но у низших позвоночных они встречаются часто и образуют здесь аксо-соматические, аксо-дендрические, аксо-аксональные, дендро-дендритические, дендро-соматические и сомато-соматические контакты, делающие возможными одновременное возбуждение соответствующих нейронов.
Химический синапс представляет собой специфический и несимметричный контакт между клеточными мембранами двух нейронов. Эта структура включает как пре -, так и постсинаптический элементы с их синаптическими мембранами. Синаптической мембраной можно назвать всю поверхность отдельного контакта между пре- и постсинаптическим элементом. Часть этой поверхности занимают специализированные зоны контакта. Синаптическую мембрану постсинаптического элемента иногда называют субсинаптической. Большей частью синапсы образуются между окончанием аксона (досинаптический элемент) и рецепторной поверхностью другого нейрона. Но, в сущности, любой участок нейрона может быть как пре-, так и постсинаптическим элементом.
Синапсы с химической передачей включают следующие морфологические компоненты: пресинаптический элемент (окончание), специализированные зоны контакта (синаптические комплексы), постсинаптический элемент, медиаторы, связанные с функцией пресинаптического окончания.
Пресинаптическое окончание характеризуется более или менее значительным расширением по ходу нейрита или на его конце. В литературе его обозначают синонимами: мешок, узелок, пуговка, в случае расположения пресинаптических элементов по ходу нейрита говорят о бутонах. Кроме того, существуют еще обозначения, которые возникли в связи с тем, что под оптическим микроскопом при применении определенной гистологической техники удается различить только некоторые компоненты пресинаптического элемента. В случае наличия нейрофибрилл говорят о кольцевидных, булавовидных или сетевидных окончаниях.
Независимо от формы и расположения все пресинаптические элементы содержат различные количества следующих составных частей:
а) окруженные мембраной пузырьки без осмиофильного содержимого, называемые:
1. агранулярные пузырьки. Они присутствуют во всем пресинаптическом элементе, но характеры их скопления вдоль специализированной зоны контактов синаптической мембраны. Можно различать крупные (500 А0) и более мелкие (400 А0) круглые пузырьки. В отдельных пресинаптических элементах находится смешанная популяция пузырьков, но существует ряд бутонов, в которых преобладает тот или другой тип;
2. мелкие гранулярные пузырьки (500А0) с густым центром, присутствуют в окончаниях моноаминергических нейронов;
3. крупные гранулярные пузырьки (800 - 1000А0);
4. элементарные гранулы находятся в нейросекреторных клетках;
б) большинство пресинаптических элементов содержит, по крайней мере, по одной, но, как правило, очень многочисленные митохондрии;
в) скопление микроволоконец наблюдается в ЦНС только в ничтожном количестве бутонов. В нервной системе имеются области, где микроволоконца в бутонах вообще отсутствуют. В двигательных ядрах спинного мозга и в продолговатом мозге они встречаются сравнительно чаще;
г) другие составные части, такие как цистерны гладкого эндоплазматического ретикулума или комплексные везикулы, принадлежат к постоянному оснащению пресинаптических элементов. Цитосомы в физиологических условиях встречаются лишь изредка, чаще - при патологических состояниях. Гранулы гликогена в бутонах, как и в остальных частях нейрона, находятся у низших позвоночных.
Специализированные зоны контакта занимают только часть синаптической мембраны. Их образуют парамембранозное протеиновое вещество и особая синаптическая щель. Эта морфологическая дифференциация вместе со скоплениями синаптических везикул называется синаптическим комплексом, или активной зоной синапса.
Вдоль площади контакта пресинаптического элемента внутри оболочки сосредоточен осмиофильный материал, который распространяется на определенное расстояние между синаптическими пузырьками, заполняющими это пространство. Эти бугорки расположены гексагонально и соединены между собой узкими хребтами. Полагают, что эти образования могут проводить отдельные пузырьки к мембране, где они опорожняются в синаптическую щель (экзоцитоз).
Синаптическая щель в месте синаптического комплекса несколько шире, чем обычное межклеточное пространство, и более или менее заполнена осмиофильным материалом, который нередко выглядит как микроволоконца, расположенные поперек щели.
Размеры синаптического комплекса по площади различны, в большинстве случаев 0,2-0,5 мкм в поперечнике. На крупных синаптических мембранах часто образуется несколько небольших синаптических комплексов. Иногда наблюдаются кольцевидные или подкововидные образования.
Субсинаптическая мембрана выполнена из гранулярного или филаментозного материала, однако, не такого плотного, как противолежащий пресинаптический участок. Кроме того, наблюдаются существенные различия от синапса к синапсу. Здесь имеются переходы от простого утолщения мембраны, часто дополненной еще одной полоской ламеллярного или глобулярного вида, и до субсинаптической «филаментозной пряжи», функция которой еще не изучена.
Субсинаптическая мембрана с электрофизиологической точки зрения невозбудима и служит только каналом-посредником. Другая ее особенность - это присутствие молекулярных рецепторов различных медиаторов. Медиатор является химическим веществом, осуществляющим передачу информации в химических синапсах.