8.6.4. Проводящий путь слухового анализатора

Проводящий путь слухового анализатора (tractus n. cochlearis) осуществляет связь кортиева органа с вышележащими отделами ЦНС. Первый нейрон находится в спиральном узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Дендриты чувствительных клеток спирального узла проходят по каналам костной спиральной пластинки к спиральному органу и оканчиваются у наружных волосковых клеток. Аксоны спирального узла составляют слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами с клетками дорсального и вентрального ядер.

Аксоны вторых нейронов от клеток дорсального ядра образуют мозговые полоски (striae medullares ventricule quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus laterales); меньшая часть присоединяется к латеральной петле своей стороны. Аксоны вторых нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов переходит на противоположную сторону, переключаясь в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть волокон оканчивается на своей стороне.

Аксоны ядер верхней оливы и трапециевидного тела (III нейрон) участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейрона прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Волокна II нейрона латеральной петли переключаются на III нейрон в медиальном коленчатом теле. Волокна III нейрона латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии среднего мохга, где формируется tr. tectospinalis. Те волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер, а другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга. Аксоны III нейрона, расположенные в медиальном коленчатом теле, формируют слуховое сияние, которое заканчивается в поперечной извилине Гешля височной доли.

Низкие звуки воспринимаются клетками передних отделов верхней височной извилины, высокие звуки - в ее задних отделах. Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром, через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при раздражении слухового анализатора рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок, объединяющий функции двигательный ядер черепных нервов.

8.6.5. Центральное представительство слухового анализатора

Главным таламическим релейным ядром для слуховой информации является медиальное коленчатое тело. Как и в соматосенсорной и зрительной системах, область проекции релейных клеток на кору соответствует первичной слуховой коре. Первичной областью коры в соответствии с классификацией Вулси являются зона AI, которая окружена вторичными зонами AII, Ep, AIII, I и T (в настоящее время чаще для обозначения последних двух зон используются термины «инсуло-темпоральная кора» или зона I-T), и зона SII (SF).

Топографическое представительство в первичной соматосенсорной коре навело на мысль, что в слуховой коре имеются соответствующие представительства самой улитки (кохлеотопия) или мест локализации тонов вдоль улитки (тонотопия). В последние годы, исходя из результатов электрофизиологических исследований тонотопической организации нейронов, в слуховой области коры ростральнее зоны AI была выделена область, получившая название переднего слухового поля, а зона Ер была разделена на заднее и задневентральное поля – AAF, PAF, VPAF.

У человека корковым слуховым центром является поперечная височная извилина Гешля, включающая в себя в соответствии с цитоархитектоническим делением Бродмана поля 22, 41, 42, 44, 52 коры больших полушарий.

При использовании метода дегенерации терминалей было установлено, что основная часть волокон от задних отделов медиального коленчатого тела оканчивается в зоне AI слуховой области коры. Более точное распределение афферентных связей, идущих в слуховую область коры, было установлено с использованием траспорта активных веществ. Так, Андерсеном было установлено, что инъекция пероксидазы хрена в любую часть зоны AI метит группу нейронов, расположенных рострокаудально в вентролатеральном и овоидальном ядрах медиального коленчатого тела.

Следует отметить, что существует топическая организация этих связей, определяющих частотную топику слуховой области коры и медиального коленчатого тела. Аксоны клеток вентральной части медиального коленчатого тела оканчиваются только на клетках III и IV слоев слуховой области коры, на этих же клеточных элементах оканчиваются аксоны клеток дорсального ядра колечатого тела. Аксоны клеток медиальной части коленчатого тела оканчиваются на клетках I и IV слоев слуховой области коры. В общем виде принято считать, что каждая из зон слуховой области получает основную афферентацию от определенной части медиального коленчатого тела и незначительную афферентацию от других частей таламического уровня слуховой системы.

В заключение необходимо отметить наличие как внутрикорковых, так и межполушарных связей слуховой области коры. Так, каждая из основных зон слуховой области коры связана с другими зонами, организованными тонотопически. Кроме того, имеется гомотопическая организация связей между аналогичными зонами слуховой коры двух полушарий. При этом основная часть связей (94%) гомотопически оканчивается на клетках III и IV слоев и лишь незначительная часть – в V и VI слоях.