8.8.9. Тельца Гольджи-Маццони

Тельца Гольжжи-Маццони - инкапсулированные механорецепторы, сходные с тельцами Пачини, однако имеющие меньшие размеры. Некоторые авторы рассматривают тельца Гольджи-Маццони не как самостоятельные рецепторы, а как разновидности колб Краузе и телец Пачини.

8.8.10. Сухожильные органы Гольджи

Сухожильные органы Гольджи - механорецепторы опорно-двигательного аппарата, располагаются в сухожилиях обычно на границе мышечной и сухожильной тканей, в опорных участках капсул суставов, в наружных и внутренних суставных связках. Сухожильные органы представляют собой основные нервные окончания сухожилий, имеющие очень большое значение при осуществлении двигательных актов.

Сухожильные органы описаны у всех групп позвоночных. Сложность их строения возрастает в ходе эволюции. Это выражается в развитии капсулы, которой снабжены рецепторы у птиц и млекопитающих, увеличении количества разветвлений основного нервного волокна, оплетающих элементов сухожильных тканей. Сухожильные органы Гольджи представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, размер которой у человека в длину достигает 1 мм. К рецептору подходит одиночное толстое мякотное волокно (8-15 мкм в диаметре), а также более тонкое миелинизированное волоконце, функция которого неизвестна. Некоторые исследователи полагают, что эти волоконца при участии свободных нервных окончаний, оплетающих рецептор, могут обеспечивать появление болевого ощущения при значительных деформациях.

Основное волокно распадается вблизи концевого органа на ряд веточек, которые в свою очередь образуют многочисленные кустиковидные разветвления, оплетающие сухожильные волокна. Сухожильные волокна, проникающие в капсулу рецептора, мельче и не так плотно упакованы в пучки, как снаружи. Нервные окончания обычно отделены от сухожильных волокон цитоплазмой шванновских клеток и материалом основной мембраны и лишь в отдельных местах прямо контактируют с ними. Капсула рецептора покрыта соединительной тканью и элементами оболочки нервного волокна.

К рецептору подходят кровеносные сосуды. К сухожильному органу часто примыкают свободные нервные окончания и различные инкапсулированные рецепторы: пачиниподобные тельца, тельца Гольджи - Маццони. В ряде случаев сухожильные органы соединены последовательно с мышечными веретенами. При таком расположении сухожильные органы Гольджи должны включаться в работу при активации интрафузальных мышечных волокон.

8.8.11. Мышечные веретена

Мышечные веретена – механорецепторы, неравномерно распределяемые в теле животных и человека. В отдельных мышцах, таких как экстраокулярные мышцы у кошки и кролика они вообще отсутствуют (встречаются в аналогичных мышцах у человека). Всего 1-2 веретена обнаружены в мелких мышцах хвоста крысы. В крупных мышцах человека их может быть до нескольких сот. Наибольшая плотность обнаружена в небольших мышцах рук, совершающих тонкие высококоординированные движения.

Как и в других рецепторах, в мышечном веретене имеются вспомогательные структуры, представленные специализированными поперечнополосатыми мышечными волокнами, получившими название интрафузальных (в отличие от обычных экстрафузальных волокон мышечной ткани), а также капсулой рецептора, заполненной жидкостью. Расположение мышечных веретен таково, что они включены как бы параллельно основным экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. При сокращении экстрафузальных мышц интрафузальные волокна с окружающими их нервными волокнами испытывают меньшую нагрузку, т.е. разгружаются. Сухожильные органы, напротив, расположены последовательно с экстрафузальными волокнами и при их сокращении испытывают возрастающую нагрузку.

Интрафузальные волокна получают моторную иннервацию, благодаря которой они активно участвуют в деятельности мышечных рецепторов. Собственно рецептирующими элементами веретена являются окончания тонких нервных волоконец, оплетающих структуры интрафузальных мышц в их центральной зоне. Основу веретена составляют пучки параллельно распложенных интрафузальных волокон. Число волокон, их размер может сильно варьировать. Так у рептилий имеется всего одно волокно, у земноводных (лягушки) – 3-12, у млекопитающих (кошки) – 2-13. Диаметр волокон может колебаться от 6 до 28 мкм, при этом в составе даже одного пучка могут оказаться как толстые, так и тонкие волокна. Длина волокон может достигать нескольких миллиметров.

Волокна, входящие в состав веретена, могут начинаться от разных экстрафузальных волокон, но сходятся они у дистального конца. В 50-х годах 20 века было впервые обнаружено существование двух типов веретен. Обнаруженные различия между веретенами относились к строению экваториальной области интрафузальных волокон. В полярных областях интрафузальных волокон хорошо видны ядра, рассеянные в основном по периферии волокна, как это имеет место в обычных экстрафузальных мышечных волокнах. Ближе к центральной области, где волокно покрывается капсулой, в нем появляются дополнительные ядра, располагающиеся преимущественно в центре, аналогично тому, как это бывает в сердечной или в развивающейся скелетной мышце. Концентрация ядер достигает максимума в центре волокна. Это и послужило основанием называть центральную зону волокна областью ядерной сумки. Следует заметить, что никакой специальной сумки для ядер, иной, чем сарколемма самого волокна, нет. Волокна такого типа получили наименование волокон с ядерной сумкой – ЯС-волокон.

У волокон другого типа, которые в большинстве случаев являются более тонкими и короткими, концентрация ядер в экваториальной области меньше, и они располагаются в ряд, образуя цепочки. Такие волокна получили название волокон с ядерной цепочкой – ЯЦ-волокон. У некоторых животных, например, кроликов, ЯЦ-волокна отсутствуют. У ЯС-волокон экваториальная зона отделена от остального волокна переходной областью (область миотрубки). Какой-либо резкой границы между миотрубкой и обычными частями интрафузального волокна нет.

У волокон обоих типов центральная ядерная область невелика, достигает всего лишь 300 мкм (у человека длина 100-250 мкм), а при растяжении – 500 мкм. В обоих случаях миофибриллы в центральной области истончаются и образуют очень тонкий слой. В ЯЦ-волокнах миофибриллы содержатся в большем количестве, чем в ЯС-волокнах. Вблизи экваториальной области отмечается наличие эластической ткани. Число ЯЦ- и ЯС-волокон сильно варьирует в разных мышцах и у разных животных. Например, в крупных веретенах человека, где общее число волокон достигает 14, 3-4 волокна относятся к ЯС-волокнам, а остальные – к ЯЦ-волокнам. ЯЦ-волокна чаще встречаются у животных, обладающих более тонкой координацией движений.

Центральная область обычных волокон, входящих в состав одного веретена, окружена капсулой. Величина ее может достигать у человека 5 мм. ЯС-волокна и длинные ЯЦ-волокна могут простираться далеко за пределы капсулы. Наибольшего размера (80-200 мкм) капсула достигает в средней части. Упругость капсулы, так же как и интрафузальных волокон, увеличивается за счет эластических волокон.

В центральной области веретена, где капсула отходит от интрафузальных волокон, имеется периаксональное пространство, заполненное жидкостью. По мнению ряда исследователей, это пространство связано с лимфатической системой, и его поэтому можно назвать лимфатическим. Однако во внутрикапсулярной жидкости обнаружено большое количество кислых мукополисахаридов. Такое отличие в составе лимфы и жидкости капсулы заставляет предположить, что гиалуроновые кислоты образуются оболочкой веретена. Таким образом, можно полагать, что между лимфатическим пространством и внутрикапсулярным пространством имеется диффузный барьер, затрудняющий проникновение веществ через капсулу веретен.