7.11. Онтогенез

В начальной стадии формирования мозга человека передний мозг является закругленным концом нервной трубки. На этом этапе конечный мозг представлен тонкой ростральной стенкой переднего мозга. Затем эта стенка выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки. На ростральном конце мозговой трубки и III желудочка находится участок ткани, соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой.

Дно мешка конечного мозга утолщается очень рано, это утолщение образует полосатое тело (стадия 10-20 мм). В дальнейшем оно делится на хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом.

Растущие аксоны покидают кору примерно на 8-й неделе развития (стадия зародыша – 23 мм). Волокна, которые не заканчиваются в полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие снизу средний мозг, образуют ножки мозга. Затем эти волокна на вентральной поверхности продолговатого мозга образуют пирамиды. Уходя в спинной мозг, пирамидные пути перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ассоциативные проводящие пути начинают выявляться в конце второго месяца развития. Свод появляется из гиппокампа в конце третьего месяца развития.

Мозолистое тело появляется в начале 4-го месяца развития. Оно начинает формироваться в концевой пластинке в виде пучка поперечных волокон, лежащих над комиссурой гиппокампа. Мозолистое тело растет очень быстро в каудальном направлении и смещает туда же комиссуру гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад.

Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На ранних стадиях развития (до 3 - 4 месяца) пузыри имеют очень тонкую стенку и утолщаются медленно.

Борозды и извилины начинают формироваться только с 11-12-й недели. Первыми появляются латеральная и гиппокампова извилины. Затем формирование борозд протекает очень быстро. К моменту рождения существуют все основные извилины.

В течение жизни у человека сильно изменяются положение, форма, количество, размеры борозд и извилин головного мозга. Это свидетельствует о том, что развитие борозд и извилин продолжается и после рождения. Очень энергично оно совершается у детей на первом году жизни, достаточно выражено до 5-летнего возраста, хотя и протекает менее интенсивно. За это время имевшиеся к моменту рождения борозды становятся значительно глубже, а извилины – крупнее и длиннее. Кроме того, появляются еще новые борозды и извилины второго, третьего и т.д. порядков.

Общая поверхность полушарий головного мозга значительно увеличивается после рождения и у 9-месячных детей становится в 2 раза больше, чем у новорожденных, а у 9 - 10-летних увеличивается в 3 - 4 раза по сравнению с новорожденными. В этом возрасте общая поверхность полушарий головного мозга достигает наибольших размеров.

В процессе развития головного мозга изменяется положение, а вместе с тем и проекция отдельных борозд и извилин, в частности сильвиевой, роландовой и др. Сильвиева борозда с возрастом “опускается”, но на протяжении первых месяцев жизни мало изменяет свое положение, и даже у годовалого ребенка она почти также расположена, как у новорожденного. Лишь у 2-летних детей становится заметнее некоторое изменение ее положения, а у 6-летних она уже достигает края височной кости. Изменение проекции сильвиевой борозды связано не только с изменениями головного мозга, возникающими в процессе его развития, но и с ростом и развитием костей черепа.

Изменяются и взаимоотношения между лобными извилинами и венечным швом: расстояние между ними увеличивается. Поэтому, например, у 9-летнего ребенка прецентральная борозда проецируется больше кзади от венечного шва, чем у человека 25 лет. После рождения в связи с ростом лобной кости расстояние между роландовой бороздой и венечным швом уменьшается. Иногда в связи с относительным уменьшением размеров затылочной доли эта борозда оказывается впереди от шва.

Характерным для очень ранней фазы постнатального развития является то, что все борозды на протяжении 1 – 1,5 мес. после рождения являются не непрерывными, а состоят как бы из отдельных частей; некоторые непостоянные борозды встречаются сравнительно редко, равно как и соединения между ними.

Следует отметить, что на сравнительно ранней стадии развития (новорожденные, первые месяцы жизни) заметны индивидуальные различия. Они выражаются в разной глубине борозд, ширине и протяженности отдельных извилин, их количестве, цвете поверхности мозга и пр. При этом в одних случаях наблюдается ускорение, а в других замедление процесса развития борозд и извилин. Из этого можно сделать заключение, что некоторые условия могут тормозить процесс развития борозд головного мозга у человека после рождения.

У 5-летних детей отмечается значительное уменьшение кривизны лобной доли и относительных ее размеров. В этом возрасте заметно уменьшается и высота височной доли. Приблизительно к 15 годам устанавливаются те соотношения, которые наблюдаются у взрослых.

Варолиев мост и продолговатый мозг в течение первых 2 лет жизни принимают более наклонное положение по сравнению с тем, какое они имеют у новорожденных. Кроме того, наблюдается как бы некоторое опускание и отодвигание кзади варолиева моста по отношению к турецкому седлу. Приблизительно к 5 годам варолиев мост принимает то положение, которое он обычно занимает у взрослого челевека. Эти изменения положения наблюдаются до окончательного роста черепа и связаны с развитием клиновидной и затылочной костей.

Мозолистое тело в течение первых 5 лет жизни ребенка становится значительно толще и длиннее. Приблизительно к 20 годам оно достигает размеров, наблюдаемых у взрослых людей. Изменения, которые происходят в дальнейшем в течение всей жизни человека макроскопически очень трудно определить ввиду большого количества индивидуальных различий.

Размеры полушарий мозжечка сильно увеличиваются в течение первых лет жизни ребенка. При этом высота мозжечка увеличивается, а длина относительно уменьшается. Одновременно с этим задняя черепная ямка становится глубже.

Борозды мозжечка с возрастом становятся глубже, белое вещество обрисовывается яснее. Средние отделы мозжечка отстают в развитии по сравнению с сильно увеличивающимися полушариями. При изучении возрастной морфологии мозжечка было установлено, что до 3 месяцев жизни ребенка сохраняется зародышевый слой. Молекулярный слой и клетки Пуркинье, а также их корзинки, дендриты и оплетающие их лиановидные волокна развиты слабо. Дифференцировка всех элементов мозжечка происходит в возрасте от 3 мес. до 1 года. Изменения, происходящие после 1 года, выражаются в разрастании старых ветвей дендритов клеток Пуркинье и в развитии новых. Зернистый слой коры мозжечка у новорожденных заметно развит и относительно мало увеличивается в процессе дальнейшего развития. Значительно энергичнее растут на протяжении 1-го года жизни молекулярный слой и клетки Пуркинье. Ядерное вещество клеток Пуркинье с возрастом уменьшается. В процессе развития организма после рождения вплоть до полового созревания заметно относительное уменьшение белого вещества мозжечка и увеличение серого.

Изменения рельефа мозга, наблюдаемые макроскопически у человека после рождения, отражают в известной степени значительную перестройку микроскопических структур в мозговой ткани. Установлено, что процесс архитектонических формаций предшествует формированию борозд и что процесс развития областей мозга находится в связи с их филогенетическим происхождением: площадь более древней (с филогенетической точки зрения) затылочной области по отношению к общей поверхности мозга мало изменяется (12-13%), в то время как более молодая филогенетически нижняя теменная область занимает по мере развития полушария все большую и большую площадь: у 14-дневных детей она занимает 7,7% всей площади полушария, у 2-летних детей – 9,2%, у 7-летних – 9,4%. Наиболее интенсивный рост наблюдается в филогенетически самой молодой лобной области: у 14-дневных она равна 20,7%, а к 7 годам достигает 26,3% всей площади полушария.

В процессе развития головного мозга наибольшие размеры приобретает неокортекс. У взрослого он занимает 95 - 96% всей коры мозга. Различают три периода пренатального онтогенеза: ранний, или миграционно-консолидационный, период (миграция нейробластов и уплотнение поперечника корковой закладки), средний, или период предварительной дифференцировки на слои (специализарованное развитие непосредственно внутри самой закладки коры), и поздний, или период заключительной дифференцировки на слои (заключительная дифференцировка неокортекса, цитоархитектоническая, нейронная).

После рождения головной мозг и, в частности, его кора продолжают свое развитие: растут извилины и борозды, усложняется их рельеф, увеличиваются на поверхности полушарий территории отдельных цитоархитектонических областей и полей. Особенно бросается в глаза рост дендритных и аксонных разветвлений нейронов коры.

Следует отметить, что уже в течение первых месяцев жизни нервные клетки, рассеянные по всему веществу мозга, начинают группироваться на его поверхности. Нервные клетки, мигрируя из глубины вещества мозга к поверхности, формируют кору, которая характеризуется увеличением размеров извилин и появлением дополнительных. Этот процесс миграции нервных клеток совершается очень интенсивно в течение первых 2 лет жизни.

При гистологическом исследовании обнаруживается, что вскоре после рождения теряется эмбриональный характер нервных клеток головного мозга. Пирамидальные клетки постепенно приобретают свойственную им форму. Появляется пигмент в черной субстанции и голубом пятне. Кроме того, энергично совершается процесс миелинизации нервных волокон. Этот процесс длится на протяжении первых лет жизни.

Рост мозга совершается очень быстро в течение первых 2 лет жизни и к этому времени достигает более 2/3 своей дефинитивной величины. В пренатальный период максимальный прирост веса мозга начинается со 2-го месяца. Прибавка его к 3 месяцам составляет 400%. Высокая скорость нарастания массы нервной ткани сохраняется в пренатальном периоде до 7 месяцев. Темпы роста тела и мозга до рождения не всегда синхронны. В 3 - 4 месяца они сходны, затем до 6 месяцев прирост веса тела равномерно замедляется, а вес мозга интенсивно увеличивается до 7 месяцев. Возраст 6 - 7 месяцев служит “демаркационной линией” в прибавке веса тела. Относительный вес мозга в те же сроки заметно снижается. У 6 - 9-месячных детей вес мозга увеличивается почти вдвое по сравнению с новорожденными. К концу первого года жизни он возрастает в 2-2,5 раза, к 2 - 3 годам – в 3 раза, в 6 - 7 лет – в 4 раза. В дальнейшем темп нарастания очень незначителен. В 10 - 14 лет вес головного мозга достигает дефинитивных значений. Пик относительного максимума приходится на возраст 3 - 5 лет. Именно в этот период (а не у новорожденного) следует говорить о максимальной церебрализации. Скорость роста мозга в постнатальном онтогенезе отстает от темпов нарастания веса тела, поэтому относительный вес мозга с возрастом существенно уменьшается. У новорожденного он равен 12%, у взрослого – 2,5%. Вес мозга у новорожденных варьирует больше, чем у взрослых.