1.1.2. Функциональное значение особенностей морфологической организации дендритов и аксонов в деятельности нейрона

Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни – короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от dendro – дерево, ветвь). Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей) и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов.

Дендриты образуют дендритическую зону, представляющую главное рецепторное поле нейрона, обеспечивающее конвергентную систему сбора информации, которая к ним поступает или через синапсы других нейронов (мультиполярные нейроны), или прямо из среды (чувствительные нейроны).

Для дендритов мультиполярных нейронов характерным является наличие на их поверхности тонких шипикообразных отростков длиной до 2-3 мкм. Шипики являются местом синаптического контакта дендритов. Шипики не встречаются в месте отхода дендритов из перикариона. Шипиками наиболее богаты клетки Пуркинье в мозжечке, пирамидные клетки мозговой коры (остальные клетки в коре имеют мало шипиков). На поверхности разветвления дендрита клетки Пуркинье шипики располагаются более равномерно, чем в пирамидных нейронах коры. На 10 мкм поверхности здесь приходится около 15 шипиков; всего в одной клетке Пуркинье находится около 40000 шипиков, поверхность дендритов, включая отростки шипиков, составляет около 220000 мкм² .

Другим типом отростков нервных клеток являются аксоны. Аксон в нейроне один, и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалями (окончаниями). Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком. Аксонным холмиком генерируется потенциал действия – специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали. В месте отхождения коллатерали (бифуркации) импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу аксона так и по коллатерали.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом – миелином. Миелинезацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической – Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинезации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0.5 до 2.5 мкм. Функция перехватов Ранвье – быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки – проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинезированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и не миелинезированные части аксонов.

В пределах центральной нервной системы каждая терминаль аксона оканчивается на дендрите, теле или аксоне других нейронов. Контакты между клетками подразделяются в зависимости от того, чем они образованы. Контакт, образуемый аксоном на дендрите, называется аксо-дендритным; аксоном на теле клетки, называется аксо-соматическим; между двумя аксонами – аксо-аксональным; между двумядендритами – дендро-дендритный.