4.3. Метаталамус

Позади зрительного бугра находятся два небольших возвышения – коленчатые тела (corpus geniculatum laterale et mediale).

Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mediale) меньшее по размерам, чем латеральное, но более выраженное, лежит впереди нижней ручки четверохолмия под подушкой зрительного бугра, отделенное от него выраженной бороздкой. В нем заканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis), вследствие чего оно является вместе с нижними бугорками четверохолмия подкорковым центром слуха.

В медиальном коленчатом теле выделяют латеральную мелкоклеточную часть и медиальную, содержащую более крупные нейроны. В мелкоклеточной части обнаружены нейронные группы, «ансамбли», образованные 4-10 различными клетками с возвратными коллатералями и имеющие связи как внутри «ансамбля», так и вне его. В крупноклеточной части большие проекционные нейроны составляют 20%, средние по размерам – 54%, малые – 26%. Каждая из двух частей различается своими проекциями в слуховые зоны коры. Наибольшее количество волокон из медиального коленчатого ядра приходит у приматов и человека в височную область коры к полям 41, 41/42, 22. Упорядоченный вход афферентных путей формирует и тонотопическую организацию медиального коленчатого ядра: нейроны, воспринимающие звуки более высокой частоты, локализуются более дорсально, низкой частоты – более вентрально.

Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum lateralis) больше, чем медиальное, в виде плоского бугорка, помещается на нижней латеральной стороне подушки. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта (другая часть тракта оканчивается в подушке). Поэтому вместе с подушкой и верхними бугорками четверохолмия латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения. Ядра обоих коленчатых тел центральными путями связаны с корковыми концами соответственных анализаторов.

В ряду грызуны – хищники – приматы латеральное коленчатое тело прогрессивно усложняется. Если в мозге у крысы эта структура подразделяется на дорсолатеральное и вентролатеральное коленчатое тело, то в мозге у кошки выделяют в направлении сверху вниз клеточные пластины A, AI, C и расположенную вентромедиально небольшую клеточную группу (nucl. interlaminaris medialis). У обезьяны и человека в латеральном коленчатом теле имеется шесть слоев, наружные из которых (I, II, III, IV) мелкоклеточные, а внутренние (Va, Vb) – крупноклеточные. В ряду высших позвоночных строение этой структуры различно в зависимости от особенностей зрения. Степень развития верхних слоев коррелирует с ночным зрением, эквивалентом цветного зрения считаются карликовые нейроны верхних слоев.

В поверхностные отделы латерального коленчатого тела осуществляется ретинотопическая проекция. Отчасти эти волокна являются коллатералями нейритов ганглиозных клеток, следующих в верхние бугорки четверохолмия. Проекция осуществляется с сохранением функциональных характеристик X-, Y- и W-ганглиозных клеток сетчатки, так что и сами нейроны латерального коленчатого тела несут эти характеристики и параллельными каналами проецируют их в зрительную область коры (поля 17 и 18).

У приматов и человека волокна Х-типа заканчиваются в мелкоклеточных слоях I – IV, а Y-типа – в крупноклеточных слоях Va и Vb. Возбуждение волокон каждой из этих подсистем приводит к взаимоингибирующим эффектам, подавляет также кортикальные проекции, участвующие в механизмах бинокулярного зрения, посредством М-холинорецепторов, и холинергические волокна из таламического ретикулярного ядра.

Для понимания механизмов бинокулярного зрения существенно следующее. В отличие от нейронов коры, где происходит взаимодействие сигналов ипси- и кнтрлатерального глаза, в нейронах латерального коленчатого тела такого взаимодействия нет, и один нейрон получает импульсы только от одного глаза. Такое разделение четко выражено по слоям у приматов: слои I, III, IV получают вход от контрлатерального глаза, II, IV, Va – от ипсилатерального. Эта особенность имеет прямое отношение к формированию у обезьян и человека в зрительной области коры глазодоминантных колонок.