Методичні вказівки

Покрови комах складаються з двох різнорідних утворень – живих клітин епідермісу, або гіподерми, і мертвих кутикули – подукту виділення цих клітин (рис. 4). Аморфна базальна мембрана стелить гиподерму знизу, підтримуючи її клітини і відокремлює від гемолімфи. Вона має мезодермальне походження і тому не відноситься до покривних тканин.

Рис. 4. Схема будови зовнішнього покриву бджоли: волосок; 2- секрет шкіряної залози; 3- епікутикула; 4- екзокутикула; 5- ендокутикула; 6- ядро клітини епідермісу; 7- гіподерма; 8- базальна мембрана; 9- протока шкіряної залози; 10- шкіряна залоза; 11- трихогенна клітина

Кутикула утворює зовнішній скелет, що покриває все тіло бджоли, служить опорою для прикріплення м'язів і, отже, виконує механічну функцію. Кутикула захищає тіло від різних впливів зовнішнього середовища. У своїй основі кутикула еластична і гнучка, але дуже часто вона піддається ущільненню, або склеротизації. Кутикула має складну гістологічну будову. Вона складається з двох основних шарів: зовнішнього – екзокутікули і внутрішнього – ендокутікули; із зовнішнього боку екзокутікула часто буває покрита тонким ліпоїдним шаром – епікутікулой.

За допомогою лупи роздивіться на предметному склі зафіксованих особин – робочу бджолу, матку, трутня. За допомогою лінійки виміряйте довжину кожної особини и запишіть у зошиті. Роздивіться всі відділи тіла бджоли, зверніть увагу на сегментацію, рис. 5.

Рис. 5. Зовнішня будова робочої бджоли 1- членики вусика; 2- педицилярний членик; 3- членик основи вусика; 4- складні очі; 5- прості очі; 6- 1-й тергіт грудки (передньогрудь); 7- 2-й тергіт грудки (середньогрудь); 8- 3-й тергіт грудки (задньогрудь); 9- велике крило (переднє); 10- мале крило (заднє); 11- проподеум (1-й членик черевця); 12- тергіти черевця; 13- дихальця; 14- стерніти; 15- 1-й членик лапки (п’ятка); 16- 2-й членик лапки; 17- 3-й членик лапки; 18- 4-й членик лапки; 19- 5-й членик лапки; 20- когітки та подушечка; 21- лапка; 22- гомілка; 23- стегно; 24- вертлуг; 25- тазик; 26- 2-й стерніт грудки (середньогрудь); 27- 1-й стерніт грудки (передньогрудь); 28- хоботкова ямка; 29- хоботок; 30- верхні щелепи (мандібули або жвали); 31- верхня губа; 32- кліпеус (лицьова пластинка).

Голова – найдіть на голові вусики, вони складаються з члеників і грають роль нюху та відовідають за відчуття дотику та рівноваги (Джонсонов орган в педицилярному членику).

Під малим збільшенням мікроскопу порахуйте кількість члеників на вусиках у різних особин і запишіть у зошиті.

По боках голови розташовані фасетні очі, які складаються з багатьох оматидіїв, роздивіться їх під мікроскопом. У верхній частині голови знаходяться три простих ока.

У нижній частині голови знаходяться ротові органи – складний хоботок. Роздивіться під мікроскопом і відмітьте його будову у різних особин, рис. 6, 7, 8.

Рис. 6. Будова голови робочої бджоли: 1- прості очі; 2- складні очі; 3-вусики; 4- хоботок: а- язичок, б- ложечка; 5- верхні щелепи (мандібули або жвали); 6- верхня губа; 7- кліпеус (лицьова пластинка)	Рис. 7. Будова ротового апарату робочої бджоли: 1- Підвісок; 2- стволик; 3- максилярні щупики; 4- підборіддя; 5- зовнішня лопать максілли; 6- приязичники; 7- язичок; 8- ложечка; 9- слинний канал язичка; 10- нижньогубні щупики; 11- мандибула; 12- вуздечка; 13- підпідборіддя; 14- суглобовий виріст голови для підвіска; 15- перетинка основи хоботка

Роздивіться груди бджоли, сегменти з’єднані між собою нерухомо.

Черевце бджоли складається з десяти пар напівкілець тергітів та стернітів (у бджіл видимі шість, у трутнів сім), з’єднаних між собою м’якими пластинками – рухомими мембранними перетинками, які забезпечують рухливість. На поверхні черевця, як і на інших частинах тіла є волоски різного кольору.

Рис. 8. Особини бджолиної сім’ї та схема будови їх голів: I- матка; II- робоча бджола; III- трутень; IV- голова матки; V- голова робочої бджоли; VI- голова трутня; 1- прості очі; 2- складні очі; 3-вусики; 4- язичок; 5- верхні щелепи (мандібули або жвали); 6- верхня губа; 7- кліпеус (лицьова пластинка)

На другому і третьому сегменті знайдіть дві пари перетинчастих крилець різних за розмірами – великі і малі. Роздивіться під мікроскопом їх будову. Під малим збільшенням підрахуйте кількість гачків, за допомогою яких крила з’єднуються між собою утворюючи єдину площу, рис. 9.

На нижній частині грудей знайдіть три пари членистих кінцівок, які включають: тазик, вертлуг, стегно, гомілку і лапку. Роздивіться передню ніжку – найменшу, на внутрішньому боці 1-го членика лапки знайдіть щіточку, нею бджола знищує пилок з тіла. Там є канавка – пристосування для чистки вусів, розвинуте у всіх особин. На внутрішньому боці голені середньої ніжки видно шпорку у вигляді шипа, з її допомогою бджола скидає обніжку у комірку. На першому членику лапки задньої ніжки знайдіть кошик – пристосування для переносу квіткового пилку. В середині є ряд великих щетинок, на які прикріплюється грудка квіткового пилку. Кошик є тільки у робочих бджіл.

Рис. 9. Крила бджоли: І- велике крило; ІІ- мале крило: ІІІ- з’єднання крил; 1- пластинка; 2- гачки

Черевце у робочих бджіл і маток складається з шести, а у трутнів з семи рухомих сегментів у вигляді кілець. Кожне кільце складається з верхнього напівкільця – тергіту и нижнього – стерніту. Подивіться під мікроскопом на тергіт і стернит третього сегменту. На стерніті знайдіть дві прозорих ділянки хітину – воскове дзеркальце, через яке виділяється віск. Матки і трутні воскових дзеркалець не мають. Добре розвінути воскові залози у молодих бджіл.

На внутрішньому боці голені середньої ніжки видно шпорку у вигляді шипа, з її допомогою бджола скидає обніжку у комірку. На першому членику лапки задньої ніжки знайдіть кошик – пристосування для переносу квіткового пилку. В середині є ряд великих щетинок, на які прикріплюється грудка квіткового пилку. Кошик є тільки у робочих бджіл, рис. 10, 11, 12.

Рис. 10. Передня лапка бджоли: 1-тазик; 2-вертлуг; 3-стегно; 4-гомілка; 5-лапка; 6- п’ятка; 7- 1-й членик п’ятки; 8- 2-й членик п’ятки; 9- 3-й членик п’ятки; 10- 4-й членик п’ятки; 11- подушечка; 12- когітки; 13- когіток; 14- виїмка для чищення антени
Рис. 11. Середня лапка бжоли: 1-тазик; 2-вертлуг; 3-стегно; 4-гомілка; 5-лапка; 6- п’ятка; 7- 1-й членик п’ятки; 8- 2-й членик п’ятки; 9- 3-й членик п’ятки; 10- 4-й членик п’ятки; 11- подушечка; 12- когітки; 13- шпорка

Рис. 12. Задня лапка бджоли: 1-тазик; 2-вертлуг; 3-стегно; 4-гомілка; 5-лапка; 6- п’ятка; 7- 1-й членик п’ятки; 8- 2-й членик п’ятки; 9- 3-й членик п’ятки; 10- 4-й членик п’ятки; 11- подушечка; 12- когітки; 13- кошики задньої ноги для збирання пилку

Велика отруйна залоза складається з довгої тонкої трубочки з розвилкою на кінці і з резервуаром, в якому накопичується отрута. Стінки залози вистелені шаром залізистих клітин, що виділяють кислий секрет. Довжина залози робочих бджіл з різних сімей коливається в широких межах (від 9 до 20 мм). Встановлено, що між довжиною отруйної залози і злобливістю бджіл існує пряма залежність, рис. 13.

У матки велика отруйна залоза розвинена значно сильніше, ніж у робочої бджоли. Довжина її становить 40-50 мм.

Рис. 13. Жалоносний аппарат бджоли: Санчата жала; 2-довгаста пластинка; 3- футляр; 4- стилети жала; 5- трекутна пластинка; 6- квадратна пластинка; 7- велика отрутна залоза; 8- резервуар великої отрутної залози; 9- мала отруйна залоза; 10- протока великої отруйної залози

Роздвоюється залоза не на самому кінці, а практично відразу ж після відходу від резервуара. Сильний розвиток великої отруйної залози у матки в порівнянні зі залозою у робочих бджіл пояснюється тим, що вона бере участь у процесі кладання яєць. На поверхні відкладених маткою яєць завжди міститься тонкий шар секрету цієї залози.

Мала отруйна залоза представлена у вигляді короткої звивистої трубочки, що не має резервуара. Вивідний проток її розташований поруч з вивідним протокою великої отруйної залози. Секрет залози має лужну реакцію. Окремо секрети цих залоз отруйних властивостей не мають. Отруйні властивості проявляються при змішуванні секретів в порожнині колбовидного розширення, куди впадають протоки залоз.

Молоді бджоли, які тільки що вийшли з комірок, запасу отрути в резервуарі не мають і не виявляють агресивності ні до чужих бджіл, ні до маток. Вони практично не жалять. З 2-го дня життя залози починають продукувати отруту. До 15-денного віку в резервуарі залози накопичується максимальна кількість отрути, після чого секреторні клітини дегенерують. Готова отрута зберігається в резервуарі залози.

У бджіл осінньої генерації секреторна діяльність клітин отруйної залози починається вперше з 15-го дня, а до 20-го дня їх діяльність закінчується.

Яд бджоли – це прозора, злегка жовтувата в’язка рідина з сильним запахом. Яд має кислу реакцію. До його складу входить в середньому близько 60 % води. Основний діючий компонент бджолиної отрути – білок, який і зумовлює його отруйні властивості. Отрута містить до 1% (від сухої маси) гістаміну – речовини, що викликає місцеву дію на шкіру людини, і специфічний білок меліттін, що відрізняється високою активністю. Цей білок має молекулярну масу близько 35 000. Меліттін, введений в кров людини, викликає гемоліз крові, падіння кров’яного тиску, блокаду нервово системи. Крім білка, до складу отрути входять вільні кислоти: соляна, ортофосфорна і мурашина. З мінеральних речовин виявлений фосфорнокислий магній, діючий на нервову систему (викликає параліч у дрібних тварин).

Травний канал (рис. 14) починається в голові ротовим отвором, по краях якого знаходяться ротові придатки. Глотка з’єднується з ротовим отвором, в задній частині переходить у вузький стравохід. При скороченні м’язів, оточуючих глотку, їжа проштовхується в стравохід, стінки якого мають численні складки. Стінка стравоходу влаштована таким чином: зовні знаходиться шар м’язевих волокон, всередині – тонкий клітинний шар, що містить хітин . М’язи стравоходу, скорочуючись, проштовхують проковтнуту їжу в медовий зобик або виштовхують назад на хоботок.

Рис. 14. Будова травневої системи бджоли. глотка; 2- стравохід; 3- медовий зобик; 4- перехідна кишка; 5- середня кишка; 6- пілоричний клапан (пілорус); 7- мальпігієві судини; 8- тонка кишка; 9- ректальні залози; 10- пряма (товста) кишка; 11- анальний отвір

Стравохід займає всі груди. У передній частині черевця він розширюється і переходить в медовий зобик. Стінки медового зобика мають безліч петель, за рахунок яких медовий зобик може сильно збільшуватися при наповненні нектаром. Об’єм медового зобика в середньому 14-18 мм³, але в окремих випадках, наповнений нектаром, може досягати 55 мм³. У матки і трутня медовий зобик недорозвинений і має вигляд невеликого вузького мішечка. Медовий зобик є резервуаром для складання нектару. Як правило, при рясному медозборі медоносна бджола приносить у вулик по 40-50 мг нектару за один раз (вильот). Якщо медозбір убогий, то кількість принесеного нектару становить 15-25 мг.

Зовнішня сторона стінки медового зобика містить м’язові шари, скорочення яких зменшує обсяг зобика. У результаті цього через стравохід і хоботок вміст медового зобика видавлюється в комірку. Крім того, бджола в зобику приносить воду у вулик, переміщує мед всередині гнізда.

У стінках медового зобика ніяких залоз немає, внаслідок цього в ньому ніякі ферменти не виробляються. Інвертування цукрів відбувається в ньому під впливом інвертази, що виділяється гіпофарінгеальними залозами. У медовий зобик инвертаза потрапляє з глотки одночасно з нектаром. Потім вже інвертований нектар завдяки скороченням м’язів, розташованих в стінках медового зобика, бджола відригує в глотку.

За медовим зобиком розташована проміжна кишка, або клапан медового зобика, який з’єднує його з середньою кишкою. Цей клапан являє собою оригінальну за своїм устроєм частину травного каналу, яка складається з головки і невеликої трубки, або рукава. На вигляд він схожий на маленьку воронку, розширена частина якої входить до медового зобику, а вузька, трубковидна частина, в середню кишку. Головка клапана з внутрішньої та зовнішньої сторони покрита кутикулою, що містить хітин. Отвір головки прикритий чотирма великими лопатями – губами, які утворюються за рахунок двох взаємно перпендикулярних розрізів. Ці губи забезпечені сильно розвиненою мускулатурою, крім того, поверхня цих губ хитинизированная. Проміжна кишка виконує роль клапана. Так, просування їжі з медового зобика в середню кишку може відбутися тільки в тому випадку, коли губи клапана і трубка відкриті, а м’язи медового зобика скорочуються. У цьому випадку мед під тиском надходить у середню кишку. Якщо ж просвіт нижньої частини рукава під дією скорочення м’язів, що залягають у його стінках, закривається, то рідина з голівки клапана пройти в середню кишку не може.

Проміжна кишка, крім ролі клапана, грає роль фільтру, що очищає надходить у медовий зобик нектар від зерен пилку.

Середня кишка – головний відділ кишечника, в якому корм перетравлюється і засвоюється. Тут складні речовини під впливом ферментів розщеплюються на прості, які всмоктуються потім епітеліальними клітинами. Середня кишка – найдовший відділ кишечнику. У робочої бджоли його довжина 10 мм, у матки – 13 , у трутня – 19 мм. Внутрішні стінки середньої кишки утворюють численні складки, які значно збільшують травну поверхню кишки.

Найголовніший орган виділення – мальпігієві судини. Мальпігієві судини мають вигляд трубочок, що відкриваються на межі середньої і задньої кишки. Число цих трубочок у бджоли медоносної складає 150 штук.

Екскреторні функції мальпігієвих судин тісно пов’язані з функціями задньої кишки. Клітини мальпігієвих судин поглинають з навколишньої гемолімфи продукти розпаду і передають їх в задню кишку. До складу екскрету входять прямі продукти розкладання білка. У процесі дисиміляції утворюється аміак, який за допомогою ферменту дезамінази переводиться в сечову кислоту. Сечова кислота вступає в з’єднання з натрієм і калієм, утворюючи урати натрію і калію. Загалом, мальпігієві судини мають виносячу екскреторну функцію і аналогічні ниркам хребетних тварин.

Таким чином, мальпігієві судини і задня кишка утворюють єдиний комплекс видільних органів, що очищують гемолімфу від кінцевих продуктів обміну речовин.

Безпосередньо задня кишка складається з двох відділів – з тонкої кишки і розширеної товстої, так званої прямої, на кінці якої знаходиться анальний отвір. Зсередини задня кишка вистелена хітиновою оболонкою.

Тонка кишка є з’єднувальним відділом між середньою і прямою кишкою. Внутрішні стінки тонкої кишки складаються з опорної пластинки і хітинової оболонки, що має зубчики. Зовні тонка кишка покрита потужними кільцевими м’язами, скорочення яких сприяє проходженню залишків їжі в пряму кишку.

Пряма кишка являє собою хітиновий мішечок з добре розвиненим м’язовим шаром. Це найбільш складно влаштований відділ задньої кишки. У ньому відбувається остаточне формування екскрементів. У медоносної бджоли кишка невелика, але вона сильно розтягується за рахунок еластичних складчастих стінок. Велика місткість прямої кишки має важливе значення для зимівлі бджіл, так як при нормальному стані бджоли взимку у вулику не випорожнюються. За 6-7 міс. зимівлі в прямій кишці накопичується велика кількість екскрементів, в результаті цього черевце бджоли роздувається, а маса калу може досягати половини маси тіла (50 мг). Звільняються бджоли від калу тільки під час весняного обльоту.

Задня кишка в процесі травлення участі не бере, головна її функція полягає в остаточному формуванні екскрементів і виведенні їх назовні через анальний отвір.

У стінках прямої кишки у переднього краю знаходяться на однаковій відстані один від одного шість поздовжніх потовщень. Це так звані ректальні залози. Вони виділяють фермент каталазу, що оберігає організм від шкідливих наслідків, які можуть виникнути при заповненні прямої кишки каловими масами – від їх загнивання і бродіння.

Залози, які беруть участь у процесах травлення. У медоносної бджоли є залози, розташовані в головному і частково грудному відділах (рис. 15). Вони виділяють секрети, які беруть участь в процесах травлення і входять до складу молочка, що використовується для годування личинок і дорослих маток.

Глоткова (гіпофарінгеальна), залоза розвинена тільки у робочих бджіл. Парні екзокринні залози бджіл. Для гіпофарінгеальних залоз характерні вікові та сезонні зміни. Так, у бджоли, що тільки вийшла з комірки, вони практично не розвинені і не утворюють секрету.

Рис. 15. Головні та грудні залози робочої бджоли

1- загальна протока задньоголовних та грудних залоз; 2- верхнєщелепна залоза; 3- глотка; 4- гіпофарінгеальна залоза (головна або глоткова); 5- задньоголовна залоза; 6- грудна залоза; 7- стравохід; 8- резервуар грудних залоз.

Максимального розвитку досягають на 9-12 день. Потім з віком секреторна діяльність залоз знижується. З 21  денного віку починають виділяти фермент інвертазу, що здатна розщеплювати складні цукри нектару (сахарозу) до моноцукрів – глюкози та фруктози, та фермент амілазу фермент, що гідролітично розщеплює крохмаль і глікоген з утворенням декстринів, мальтози і глюкози.

Верхньощелепна (мандибулярна), залоза розвинена у матки краще, ніж у робочої бджоли, а у трутня вона атрофована. Має один вивідний проток, який знаходиться біля основи внутрішньої сторони мандібули (верхньої щелепи). Для верхньощелепної залози також характерні вікові зміни. Її розвиток починається у бджіл у віці 1-7 днів, максимальний її розвиток припадає на період від 2 до 20 днів, потім її функція згасає. Секрет верхньощелепної залози входить до складу личиночного корму. Якщо робоча бджола припиняє годувати личинок, то залоза починає секретувати фермент, що розчиняє віск при будівництві стільників. У матки секрет, що виділяється верхньощелепною залозою, запобігає розвитку яєчників у робочих бджіл і пригнічує значною мірою інстинкт роїння. Верхньощелепна залоза неплідної матки виділяє секрет, що приваблює до неї трутнів при шлюбних польотах.

Задньоголовні (оксипітальні) залози найкраще розвинені у матки, менше у робочих бджіл, у трутнів вони недорозвинені. Вивідний проток знаходиться біля основи язичка. Сама залоза розташована в потиличній області голови, позаду головного мозку. Складається з численних часточок з двома вивідними протоками. Секрет задньоголовної залози містить жир і служить для змащування хітинових частин хоботка.

Грудні (торакальні) залози розвинені у всіх особин бджолиної сім’ї. Грудні залози являють собою два угруповування клітин у грудному відділі, що зєднуються протоками з двома резервуарними мішечками. Від резервуарів відходять дві трубки, якими вироблена рідина витікає в спільну для задньоголовних і грудних залоз протоку. Секрет цих залоз складається з водянистої та жироподібної рідини. Секрет цієї залози активізує ряд ферментів в середній кишці. Крім того, цим секретом бджола зволожує сухий цукор при харчуванні їм.

Подивіться під мікроскопом на тергіт і стернит третього сегменту. На стерніті знайдіть дві прозорих ділянки хітину – воскове дзеркальце, через яке виділяється віск, рис 16. Матки і трутні воскових дзеркалець не мають. Добре розвінути воскові залози у молодих бджіл.

Рис. 16. Восковидільні органи бджоли

1. стерніти; 2- воскові дзеркальця на стернітах

Дихальна система бджіл складається з повітряних мішків, трахей і трахеол. Назовні дихальна система відкривається за допомогою дихалець, або стигм (отвори крізь які регулюється потрапляння повітря до трахей, вихід використаного повітря і часткова віддача води організмом). У личинки бджоли 2 пари дихалець на грудці та 8 пар – на сегментах черевця. У дорослих бджіл рівна кількість дихалець (3 пари) і різна – черевних (у матки та робочої бджоли 6 пар, у трутнів – 7 пар). Кожне дихальце має внутрішній замикаючий аппарат, який забезпечений двома м’язами (один з яких є замикачем, другий – відкривачем), і систему фільтрації повітря, яка складається з багатьох розгалуджених щетинок, які утворюють фільтруюче сито, рис. 17.

Рис. 17. Дихальна система бджіл: І- розміщення повітряних мішків у тілі бджоли; ІІ- замикаючий апарат; ІІІ- трахея; IV- розгалудження трахей; 1- дихальце; 2- щетинки; 3- м’яз-замикач; 4- трахея; 5- спіральні потовщення; 6- епітеліальні клітини; 7- трахеоли; 8- повітряні мішки голови; 9- грудні повітряні мішки; 10- повітряні мішки черевця

Кровоносна система комах (рис. 18) своєрідна і істотно відрізняється від такої хребетних тварин. У хребетних тварин система кровообігу замкнута – кров завжди тече по кровоносних судинах. Кров (гемолімфа) в тілі бджоли тільки частина шляху проходить по судинах, а потім вільно виливається в порожнину тіла і омиває внутрішні органи і тканини. На відміну від хребетних тварин бджоли мають незамкнену систему кровообігу.

Гемолімфа може виконувати свої функції, якщо вона постійно переміщається всередині тіла або здійснює кровообіг. Кровообіг забезпечується роботою пульсуючих органів. Основний з них – серце, або спинна судина (пульсуюча вена). Крім того, рух гемолімфи підтримується в тілі двома діафрагмами – спінної та черевної. Просування гемолімфи в ніжки, жилки крил і вусики забезпечується додатковими, особливими пульсуючими органами, або додатковими серцями.

Рис. 18. Кровоносна система бджіл: серце; 2- криловидні м’язи; 3- спинна діафрагма; 4- черевна діафрагма; 5- міжкамерний клапан; 6- аорта; 7- остії

Гемолімфа спільно з плазмою і форменими елементами утворює внутрішнє середовище організму складається з плазми на 79-80 %, гемоцитів – 10%, гемоцианіну – до 11%, і виконує такі основні функції.

Трофічна (поживна) функція, служить для переносу поживних речовин (амінокислот, моносахаридів та ін.) від травного тракту до клітин організму. Ці речовини потрібні клітинам в якості будівельного та енергетичного матеріалу.

Плазма гемолімфи має слабокислу реакцію (рН 6,2-6,6). Вона прозора у льотних бджіл, білувата і каламутна – у личинок. У робочих бджіл вона становить 8-10% від маси тіла (при пораненнях з тіла може незначно виступати), містить білки (6-7%), амінокислоти (до 13%), жири (до 5%), глюкозу (до 4%). Встановлено, що при сильному стомленні вміст глюкози може опускатися нижче 1%, при цьому бджола не спроможна літати, а при 0,5% – не може рухатися. Крім того, в плазмі присутні пігменти (меланін, каротиноїди, флавони), а також значна кількість ферментів, що каталізують окислювально-відновні реакції, травні ферменти, гістамін.

Екскреторна (видільна) функція призначена для видалення з допомогою органів виділення з клітин організму кінцевих продуктів обміну речовин, непотрібних і шкідливих (сечова кислота, урати, креатинін, різні солі і т. д.).

Захисна функція, фагоцитоз здійснюється за допомогою гемоцитів, що мають здатність поглинати і перетравлювати мікроби та інші сторонні тіла, які у організм.

Механічна функція гемолімфи – створення необхідного внутрішнього тиску, або тургору. Завдяки цьому у личинок підтримується певна форма тіла. Крім того, шляхом скорочення м'язів може виникати підвищений тиск гемолімфи і передаватися через неї в інше місце для виконання іншої функції, наприклад для розриву кутикулярного покриву у личинок під час линьки або розправлення крил у бджіл, що тільки що вийшли з комірок.

Дихальну функцію забезпечує дихальний пігмент – гемоцианін. На відміну від гемоглобіну, що входить до складу еритроцитів, молекули гемоціаніну розчинені в гемолімфі. Завдяки цьому мономери гемоціаніну можуть об'єднуватися в дуже великі комплекси, що дозволяє краще проявлятися його кооперативним властивостям і в цілому краще переносити кисень. Окрім цього утворений в клітинах СО₂ безпосередньо потрапляє в гемолімфу і з нею несеться в місця, де підвищені можливості аерації забезпечують видалення його через трахейну систему.

Функція підтримки сталості активної кислотності. Майже всі життєві процеси в організмі можуть нормально протікати при постійній реакції середовища. Підтримка сталості активної кислотності (pH) досягається завдяки буферним властивостям гемолімфи.

Кількість скорочень серця залежить від стадії розвитку бджоли, функції, що вона виконує і умов зовнішнього середовища. Так, у личинки бджоли 12-камерне серце скорочується 12-18 разів на хвилину; у лялечки – 10-20; у дорослої нерухомої бджоли 60-70; у бджоли, яка рухається – 100; у бджоли після польоту – 140-150 разів на хвилину. На кількість скорочень значно впливає зовнішня температура. Встановлено, що підвищення температури на 10 ⁰С призводить до збільшення числа скорочень серця в 2 рази.

Серце дорослих бджіл розміщено в черевці, у спинний його частині, під тергитами і складається з довгої трубки, розділеної на п’ять камер (рис. 18). Задній кінець серця розташований на рівні шостого тергита черевця, а передній – на рівні другого тергита. Серце прикріплено до спинної стінки тіла за допомогою м’язових волокон. Камера, що розташована на задньому кінці серця, замкнута. Передній кінець серця звужується в трубку – аорту, яка проходить через груди в голову і там закінчується відкрито. У черевному стеблинці аорта робить 18-20 петель, тісно прилеглих одна до одної. Петлі аорти оточені щільною тканиною, що утворює піхвову сумку.

До цієї частини аорти підходить величезна кількість трахей. Звивисту будову аорти треба розглядати як пристосування, яке попереджає деформацію спинної судини при польоті бджоли і різкому згинанні черевця. Крім того, в петлеутворюючій частині аорти, обплетеної трахеолами, відбувається інтенсивний обмін газів між гемолімфою і трахеолами. Окремі автори схильні вважати це місце аорти свого роду «легенями» комахи, де гемолімфа, перш ніж потрапити в головний мозок, збагачується киснем повітря.

Період послідовних скорочень камер починається з самої задньої. Гемолімфа під дією створеного тиску прямує вперед зі швидкістю перистальтичної хвилі 27 мм/с. Із серця рідина надходить у петлі аорти (18-20 шт.), де збагачується киснем і просувається в головну порожнину. Протока надглоткового вузла і стравоходу, що йде від аорти голови, розпадається на більш дрібні протоки, утворюючи малий і великий потоки омивання органів. Очищена від кінцевих продуктів обміну речовин, багата поживними речовинами і розчиненим киснем кров омиває в першу чергу (по малому колу потоків омивання) важливі органи: мозок, органи чуття, слинні залози і тканини голови, а потім органи і тканини, що знаходяться в грудях. По великому колу потоків омиваються кінцівки (вусики, крила, ніжки) шляхом розташованих у їх підстави спеціальних пульсуючих органів (бульбашок з остієм) – додаткових сердець, які скорочуються незалежно від скорочень основного спинного серця.

Кров, проходячи по нижньому краю стеблинки черевця, потрапляє в черевну порожнину (синус). Черевна діафрагма хвилеподібними рухами просуває її до кінця черевця, за його нижній частині, а потім в загальну черевну порожнину, де розташована середня кишка і мережа мальпігієвих судин. Тут кров збагачується поживними речовинами і звільняється від продуктів розпаду. Надалі, скорочувальними рухами спинний діафрагми нагнітається в синус спинний, звідки надходить у серце і знову переганяється до голови.

Нервова система складається з центрального, периферичного і симпатичного відділів.

До центрального відділу належать надглотковий вузол (головний мозок), підглотковий вузол та черевний нервовий ланцюжок (рис. 19).

Від головного мозку відходять дві лопаті до складних очей, нервові тяжі до простих очей, антен, частин ротового апарату, підглоткового вузла. З останнім з’єднується черевний нервовий ланцюжок, який має два вузли в грудному відділі та п’ять у черевці. Розгалуження нервів від вузлів грудного відділу тягнуться до ніжок та крил, а в черевці – до його сегментів.

Симпатична нервова система являє собою сукупність нервів, які регулюють діяльність внутрішніх органів (травлення, дихання, кровообігу, розмноження).

Периферична нервова система пов’язана з діяльністю органів чуттів: зору, нюху, дотику, слуху, смаку. Бджоли мають також чуття часу, тиску, температури.

Чуття зору забезпечується п’ятьма очима, з яких двоє складних (фасеточних) та три простих. Складні очі найбільш розвинулись у трутня. Вони займають велику частину поверхні голови і налічують 7-8 тис. оматидіїв (окремих очок) з шестигранною на поверхні лінзою одного ока.

Рис. 19. Нервова система бджіл: прості очі; 2- надглотковий вузол (головний мозок); 3- складні очі; 4- зорова лопать; 5- підглотковий вузол; 6- верхньогубний нерв; 7- нижньощелепний нерв; 8- нижньогубний нерв; 9- фронтальна комісура (з’єднання); 10- вусик і його нерви; 11- вузли нервового черевного ланцюжка (грудний відділ); 12- вузли нервового черевного ланцюжка (черевний відділ)

Кількість оматидіїв у складному оці робочої бджоли 5 тис, матки – 3-4 тис. За допомогою складних очей сприймається рух, колір та інші елементи зорових чуттів. Характерною особливістю зору бджоли є сприймання ультрафіолетової частини спектру. Найчіткіше розрізняють вони жовтий і синій (голубий) кольори, контрастно сприймається білий і чорний. Добре чуття зору забезпечує бджолам чітку роботу на відвіданні квіток при збиранні нектару й пилку, орієнтування в просторі, вильоти до джерел корму.

Чуття нюху у бджіл дуже розвинене і має велике значення при збиранні корму серед різних видів рослин та для поведінки і взаємозв'язку членів сім’ї. Органами нюху користуються матки і трутні під час парувальних вильотів, відчуваючи запах спеціальних виділень з далекої відстані. Чуття нюху сприймається спеціальними утвореннями на восьми останніх члениках вусиків. Залозою між п’ятим і шостим тергітами черевця виділяється пахуча речовина (залоза Насонова). Інші органи чуттів розміщуються на вусиках, ніжках та інших частинах тіла.

Статева система матки представлена двома яєчниками, парними яйцепроводами, що переходять у непарний яйцепровід, сім’яприймачем і піхвою (рис. 20, а).

Яєчники за формою нагадують грушу, яка широкою частиною звернена до кінця черевця. У неплідної матки, яка щойно вийшла з маточника, яйчники невеликих розмірів. Довжина зрілого яєчника у плідної матки 5-6 мм, а найбільший діаметр 3-4 мм.

Рис. 20. Статева система: а- матки; б-робочої бджоли та в- бджоли-трутівки; яєчники; 2- яйцеві трубочки; 3- непарні яйцепроводи; 4- парний яйцепровід; 5- сім’яприймач; 6- залоза сім’яприймача; 7- піхва; 8- футляр жала; 9- стілет жала; 10- резервуар великої отрутної залози; 11- велика отрутна залоза; 12- мала отрутна залоза

Яєчник матки складається з великої кількості паралельно розташованих яйцевих трубочок (оваріол). У вершині яєчника ці трубочки тонкі, але поступово діаметр їх збільшується, що приводить до збільшення товщини і всього яєчника. Число яйцевих трубочок в яєчниках маток неоднаково, по 150-180 в кожному. На кількість яйцевих трубочок в яєчниках маток значно впливають умови їх вирощування. Число яйцевих трубочок, що формують яєчник, в значній мірі визначає потенційну плодючість матки з відкладання яєць і силу бджолиної сім’ї.

Від широкої частини яєчників відходять парні яйцепроводи, що мають у середній частині деяке потовщення. Стінки яйцеводів мають численні складки, за рахунок яких може в значній мірі змінюватися їх обсяг. Збільшення обсягу яйцеводу необхідно для тимчасового зберігання сперми у неплідних маток відразу ж після спарювання їх з трутнями. У цей момент в яйцепровід потрапляє величезна кількість сперми, звідки вона поступово протягом 18-24 год. переходить в сім’яприймач. Крім того, саме в середній частині яйцепроводу скупчуються яйця, що випадають з яйцевих трубочок, що забезпечує більш постійне відкладання яєць маткою.

Правий і лівий яйцепровід зливаються в один короткий непарний яйцепровід. Непарний яйцепровід має більш розвинений м’язовий шар: в ньому, крім поздовжніх, є ще поперечні (кільцеві) м’язи, що забезпечують більш енергійну його перистальтику.

Зверху над непарним яйцепроводах розташований сім’яприймач. Він має кулясту форму. Вивідний проток сім’яприймача впадає в непарний яйцепровід. Ця протока по виході зі сім’яприймача, перш ніж увійти в непарний яйцепровід, з’єднується з протокою придаткової залози.

У місці виходу вивідної протоки з сім’яприймача утворюється м’язовий орган – сім’яний насосик, який відіграє основну роль в процесі подачі сперміїв на яйце, що проходить по яйцепроводу. У старих маток часто порушується функція сім’яного насосика і вони починають відкладати велику кількість незапліднених яєць.

Коли яйце проходить із яєчників непарним яйцеводом, із сім’яприймача завдяки дії сім’яного насоса краплина сперми подається на його оболонку, де крізь маленький отвір (мікропіле) статеві клітини самця проникають у яйцеклітину і відбувається її запліднення.

Слідом за коротким непарним яйцепроводах знаходиться піхва, яка, так само як і яйцепровід, являє собою трубку. Будова стінок піхви така ж, як і яйцевода: внутрішня стінка вистелена шаром хітину з епітеліальними клітинами, а з зовнішнього боку стінки мають потужні кільцеві м’язи.

Яйця запліднюються спермою різних трутнів, що брали участь у паруванні (до 15 особин). Тому завдяки поліандрії (спаровування з кількома самцями), бджоли в сім’ї генетично різнорідні, батьківські ознаки вони успадковують від різних трутнів. Розвиток організму матки також відбувається з заплідненого яйця. Трутні розвиваються з незапліднених яєць, таке явище називається партеногенезом.

Робочі бджоли – це самки з недорозвиненими статевими органами. Яєчники нормальної робочої бджоли недорозвинені і мають вигляд тонкого, прозорого тяжа. Від смуговидних яйцевих трубочок відходять довгі, більш товсті тяжі – недорозвинені парні яйцепроводи (рис. 20, б).

Число яйцевих трубочок в яєчниках робочих бджіл коливається від 8 до 24 у кожному. Досить часто правий і лівий яєчники мають різну кількість яйцевих трубочок. Яєчники молодих бджіл за певних умов можуть розвиватися, і тоді в них з’являються окремі яйцеві трубочки. Бджіл, що мають дозрілі яйця і відкладають їх в комірки, називають бджолами-трутівками. За зовнішнім виглядом бджоли-трутівки нічим не відрізняються від звичайних робочих бджіл. Бджоли-трутівки приступають до відкладання незапліднених яєць при тривалій відсутності в сім’ї матки.

Бджоли-трутівки не здатні до спаровування з трутнями, і тому вони відкладають незапліднені яйця, з яких розвиваються тільки трутні. Як правило, трутівки відкладають по кілька яєць в одну комірку, прикріплюючи їх до стінок комірок. За цією ознакою бджоляр визначає бджіл-трутівок.

Органи розмноження трутня. Сперматозоїди утворюються в двох сім’яниках (рис. 21). У кожному з них налічується по 150-200 сім’яних канальців. Зрілі сперматозоїди накопичуються в двох сім’яних міхурцях, у які впадають дві трубочки-сім’япроводи. Сім’я трутня потрапляє у статеву систему матки через сім’явиприскувальний канал і парувальний орган. Під час парування туди ж надходить вироблена придатковими залозами рідина – мукус, яка твердіє на повітрі й закриває отвір піхви.

Рис. 21. Статева система трутня: сім’яники; 2- придаткові залози; 3- сім’япроводи; 4- сім’яні міхурі; 5- сім’явипорскувальний канал; 6- цибулина; 7- ріжки

Після запліднення з зародка розвивається личинка, її сігментоване тіло стає помітним під оболонкою яйця наприкінці третьої доби. Сформована личинка розчиняє шкаралупу – хоріон (вторинну оболонку яйця, сформовану шляхом перетворення фолікулярних клітин епітелію) виділеннями спеціальних залоз і вилуплюється, тобто виходить назовні.

Після виходу личинки з яйця починається постембріональний розвиток, який супроводжується метаморфозом (перетворенням).