Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
билетылоишгпявитыки.docx
Скачиваний:
499
Добавлен:
26.03.2016
Размер:
611.48 Кб
Скачать

Билет 25

1. Базальные ганглии, их структурно-функциональная характеристика и роль в формировании мышечного тонуса и двигательных программ.

Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа) является коллектором афферентных импульсов из сенсомоторной коры неспецифических ядер таламуса и от черного вещ-ва. Регулирует сложные двигательные функции, безусловно-рефлекторные реакции цепного характера: бег, плавание, прыжки. Кроме того, полосатое тело через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов цепного характера — инстинктов. Повреждение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей; туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место. Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: поиска, захвата и владения пищей; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Бледный шар является центром сложных двигательных рефлекторных реакций (ходьба, бег), формирует сложные мимические реакции, участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса. Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. Также наблюдается миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

Базальные ганглии имеют обширные связи с областями коры, таламическими ядрами в виде 3 замкнутых петель:

Первая: скелетно-моторная-служит для регуляции служит для регуляции таких параметров движения как амплитуда, сила, направление. Деятельность стриопалидарных структур связана с выполнением медленных червеобразных движений, таких как медленная ходьба.

Вторая петля глазодвигательная- участвует в регуляции саккад, дрейфа и вестибулярных движений глазных яблок.

Наконец, сложные петли участвуют в обеспечении контроля мотивации и прогнозирования , а в целомкоординации мотивационных и познавательных процессов, необходимых для организации движения.

Базальные ядра не имеют прямых выходов к мотонейронам спинного мозга, а действует на них через ретикулоспинальный тракт. Эти влияния во многом определяют возбудимость гамма-мотонейронов СМ, которые регулируют поток проприоцептивных афферентных импульсов, поступающих в СМ от мышечных веретен. Кроме того ретикулярные эфферентные импульсы влияют на возбудимость альфа-нейронов, активность которых определяет рабочее состояние скелетных мышц. Нейромедиаторами являются: дофамин, ГАМК, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, энкефалин и глутамат. Таким образом, базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности. Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

2. Понятие терморегуляции. Теплопродукция. Постоянство температуры внутренней среды организма, как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов.

Терморегуляция (теплообмен) — это совокупность физиологических процессов в организме теплокровных животных и человека, обеспечивающих поддержание постоянства температуры тела на определенном уровне с очень небольшими колебаниями.

Температура внутренней среды организма поддерживается на постоянном уровне по принципу саморегуляции. Совокупность структур, обеспечивающих саморегуляцию температуры организма, составляет так называемую функциональную систему терморегуляции (П. К. Анохин). Постоянство температуры тела обеспечивается двумя противоположно направленными процессами — теплопродукцией и теплоотдачей.

Теплопродукция, т. е. выработка тепла в организме, зависит от интенсивности метаболических процессов, поэтому часто ее называют химической теплорегуляцией. Уровень теплообразования зависит от:

  • основного обмена,

  • мышечной активности (сократительный термогенез), включая мышечные сокращения при дрожи;

  • эффекта гормонов (T4, адреналин, норадреналин, СТГ, тестостерон);

  • симпатической стимуляции

  • несократительного термогенеза, т.е. образования тепла при разобщении окисления и фосфорилирования, в том числе в клетках бурого жира.

У человека усиление теплообразования наступает вследствие увеличения интенсивности обмена веществ. Это происходит в частности, когда тем-ра окружающей среды становиться ниже оптимальной температуры. В закрытом помещении для человека легко одетого оптимальная тем-ра =18-22 градуса.

В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. Даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%.

Образование тепла за счет тонуса, дрожи или сокращений мышц называют сократительным термогенезом. Если в организм введены миорелаксанты-вещества, нарушающие передачу нервных импульсов с нерва на мышцу и тем самым устраняющие рефлекторную мышечную дрожь, тем самым происходит понижение температуры тела. В химической терморегуляции, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает. Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов. Поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.

3. Роль различных рецепторов и отделов дыхательного центра в механизмах смены фаз дыхания. Защитные дыхательные рефлексы.

Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека на­ходятся следующие типы механорецепторов: 1) ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей; 2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей; 3) J-рецепторы

  1. Иритантные рецепторы расположенны в воздухоносных путях. Сочетают в себе свойства и хеморецепторов и механорецепторов одновременно. Импульсы от этих рецепторов идут по волокнам блуждающего нерва. Активируются при быстрой механической деформации легочной ткани, а также при действии пахучих веществ. Являются образованиями, участвующими в реализации защитных рефлексов: чихания и кашля.

  2. Рецепторы растяжения легких. Они находятся в гладких мышцах воздухоносных путей, начиная от трахеи и кончая бронхами. В каждом легком до 1000 рецепторов. Высокопороговые рецепторы возбуждаются только при глубоком вдохе. Низкопороговые и при малом объёме легких, т.е. не только при вдохе, но и при выдохе, хотя при вдохе частота импульсации от этих рецепторов возрастает. Рецепторы растяжения медленно адаптирующиеся, и при длительной задержке легких в положении вдоха частота импульса от них убывает медленно. Состав воздуха, находящегося в легких также влияет на чувствительность рецепторов. При увличение СО2 в воздухоносных путях импульсация с рецепторов умеьшается. От рецепторов растяжения легких большая часть афферентных импульсов направляется в дорсальное ядро ПМ дыхательного центра, где активирует β нейроны. Которые, тормозя активность α-нейронов, останавливают вдох. Но такая реакция наблюдается лишь при высокой частоте посылаемых импульсов на высоте вдоха. При низкой частоте импульсов рецепторы растяжения. Наоборот удлиняют вдох и укорачивают выдох.

Рефлекс Геринга — Брейера. Раздувание легких у животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются волокнами блуждающего нерва.Рефлекс Геринга — Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.У новорожденных рефлекс Геринга — Брейера четко проявляется только в первые 3—4 дня после рождения.

Билет 26

1. Афферентные, эфферентные и ассоциативные области коры головного мозга. Колонковая организация коры.

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны. Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки — функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по аналитико-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятностный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

В коре выделяют: сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области.

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние — туловища, на нижние отделы — руки, головы. На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз. При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Моторные области.

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8.

Ассоциативные области

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены: в лобной, теменной и височной долях.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является: мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий.

Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи расположен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария. Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22) Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов. Речевые функции, связанные с письменной речью, -чтение, письмо- регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия;

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

2.Температурная схема тела, ее суточные колебания. Пойкилотермия, гомотермия, гибернация.

Температура тела является одним из важных параметров гомеостаза. Нормальная внутренняя температура в среднем равна 37 °C c колебаниями в пределах 0,6 °C. Поддержание температуры тела в определенных пределах является одним из важнейших условий нормальной жизнедеятельности организма.

По типу терморегуляции различают:

  • Гомойотермных (теплокровных) птицы и млекопитающие человек.

  • Пойкилотермных (холоднокровные) рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. У пойкилотермных животных, температура тела близка к температуре окружающей среды

  • Гетеротермных (зимне- летнеспящих) медведи, ежи, суслики.

  • Гомойотермный (теплокровный) организм человека обладает двумя важными преимуществами: стабильным уровнем жизнедеятельности в оптимальных условиях существования.

возможностью приспособления к меняющимся условиям существования, включая экстремальные.

Температура ядра выше, чем оболочки, и относительно стабильна: разница температур между внутренними органами составляет несколько десятых градуса, причем наиболее высокую температуру имеет печень (около 38°). Температура других внутренних органов, в том числе мозга, близка к температуре крови в аорте, определяющей среднюю температуру ядра.

Температура оболочки неодинакова на разных участках тела, что связано с различием их кровоснабжения, величиной подкожного жирового слоя и другого. Так тем-ра головы и туловища=32-34° на участках покрытых одеждой=30-32° на пальцах ног, кончике носа, ушной раковине=22° Температура поверхности тела существенно зависит от температуры окружающей среды.

Измерение температуры тела производят с помощью различных термометров и датчиков температуры. Температуру ядра достаточно точно (с ошибкой менее 0,5°) можно измерить, размещая термометр в подмышечной впадине, под языком, в прямой кишке или наружном слуховом проходе. Нормальная температура тела человека, измеренная в прямой кишке, близка к 37°. Температура, измеренная под языком, меньше на 0,2—0,3°, в подмышечной впадине меньше на 0,3 — 0,4°.

У большинства людей хорошо выражены суточные колебания температуры тела, лежащие в диапазоне 0,1—0,6°. Наиболее высокая температура тела наблюдается во второй половине дня, наиболее низкая — ночью. Имеют место и сезонные колебания температуры тела: летом она на 0,1—0,3° выше, чем зимой. У женщин выражен также месячный ритм изменения температуры тела: при овуляции она повышается на 0,6—0,8°. Повышение температуры тела наблюдается при интенсивной мышечной работе, сильных эмоциональных переживаниях. У детей раннего возраста как правило на0,5-0,4 температура выше чем у взрослого. Система терморегуляции у новорожденных еще не до конца сформирована, таким образом температура тела ребенка очень зависит от температуры внешней среды.

Поддержание жизни у гомойотермных животных и человека возможно только в определенном диапазоне температуры тела. Интервал между нормальной и верхней летальной температурой внутренних органов, составляет около 6. У человека и высших млекопитающих верхняя летальная температура приблизительно 43°, у птиц 46—47°.

Причинами гибели гомойотермных животных и человека при превышении температуры тела верхнего критического предела считают:

  • нарушение биохимического равновесия в организме.

  • нарушение структуры мембран, в результате конформации макромолекул.

  • термическую инактивацию ферментов.

  • денатурацию белков в результате нагрева.

  • недостаток кислорода.

Нижняя летальная температура тела составляет 15—23°. При искусственном охлаждении организма, когда принимаются специальные меры для сохранения его жизнеспособности, температуру тела можно понизить до более низких величин без риска для жизни.

ПОЙКИЛОТЕРМИЯ - патологическое состояние: нарушение способности поддерживать постоянную температуру тела, в результате чего она меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Наблюдается при поражениях гипоталамуса.

Гомотермия – это одинаковая температура тела по всей поверхности.

Гибернация искусственная (лат. hibernatio — зимовка, зимняя спячка, от hibernus — зимний), глубокая нейроплегия, искусственно созданное состояние замедленной жизнедеятельности организма у теплокровных животных, в том числе и человека.

3. Возбуждение и возбудимость. Изменение возбудимости при возбуждении. Характеристика рефрактерности.

Возбуждение – реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции: активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др.).

В организме существует 3 типа возбудимых клеток:

  • нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);

  • мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);

  • секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).

Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях: состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы); и состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы). Сущность процесса возбуждения: все клетки организма имеют электрический заряд, обеспечивае­мый неодинаковой концентрацией анионов и катионов вне и внутри клетки. При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется проницаемость ее мембраны, вследствие чего ионы быстро перемещаются согласно электрохимическому градиенту (совокупность концентрационного и электрического градиентов), - это и есть процесс возбуждения. Его основой является потенциал покоя.

Возбудимость– способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.

Изменение возбудимости при возбуждении: воздействуя раздражителями разной силы в различные фазы потенциала действия, можно проследить как изменяется возбудимость в ходе возбуждения. Период локального ответа характеризуется повышенной возбудимостью (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время фазы деполяризации мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается в ходе реполяризации.

Выделяют период абсолютной рефрактерности, который в нервных клетках продолжается около 1 мс, и характеризуется их полной невозбудимостью. Период абсолютной рефрактерности возникает в результате практически полной инактивации натриевых каналов и повышения калиевой проводимости мембраны. По мере реполяризации мембраны происходит реактивация натриевых каналов и снижается калиевая проводимость. Это период относительной рефрактерности: потенциал действия может возникнуть только при действии более сильных (надпороговых) раздражителей.

В период отрицательного следового потенциала фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной (супернормальной) возбудимости. В этот период порог раздражения снижен по сравнению с исходным значением, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя.

Фаза следовой гиперполяризации, обусловленная остаточным выходом калия из клетки, напротив, характеризуется снижением возбудимости, поскольку мембранный потенциал больше, чем в состоянии покоя, и требуется приложить более сильный раздражитель для его "смещения" до уровня критической деполяризации.

Таким образом, в динамике возбудительного процесса изменяется способность клетки реагировать на раздражители, т.е. возбудимость. Это имеет большое значение, поскольку в момент наибольшего возбуждения (пика потенциала действия), клетка становится абсолютно невозбудимой, что защищает ее от гибели и повреждений.

Рефрактерность (от франц. геfractaire — невосприимчивый), кратковременное снижение возбудимости нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия

Билет 27

  1. Торможение в высшей нервной деятельности,его виды: безусловное (запредельное и внешнее ), условное ( угасательное , дифференцированное , условный тормоз , запаздывающее), условия их возникновения. Современное представление и механизмах торможения в высшей нервной деят. Значение торможения условных рефлексов для организации приспособительной деят. чел.

Торможения условных рефлексов.

Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павловразличал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.

Безусловное торможение яв-ся врожденным, оно может проявляться в любом отделе Ц Н С. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влияние нового раздражителя,который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен бытиь более сильным-доминантным. Например,болевое раздражение кожи у собаки может резко затормозить пищеве условные рефлексы. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала(звонка),то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала отделениеслюны уменьшается и, наконец, полностью тормозится.

По своей природе запредельное торможение яв-ся пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.

Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов коры большого мозга,например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т.д.

Условное(внутреннее) торможение свойственно только клеткам К Г М. Это торможение, как условные рефлексы, вырабатывается. Основным условием для проявления внутренного торможения яв-ся неподкрепление условного раздражителя безусловным. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал(свет) применять много раз изолированно без подкрепления(без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и,наконец, прекратится. Условный рефлекс угас-угасательное торможение. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов . Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождает от ненужных,потерявших сигнальное значение условных рефлексов.

Значение торможения условных рефлексов.

За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность гол.мозга.

  1. Понятие терморегуляции. Теплопродукция. Теплоотдача.

Терморегуляция (теплообмен) — это совокупность физиологических процессов в организме теплокровных животных и человека, обеспечивающих поддержание постоянства температуры тела на определенном уровне с очень небольшими колебаниями.

Температура внутренней среды организма поддерживается на постоянном уровне по принципу саморегуляции. Совокупность структур, обеспечивающих саморегуляцию температуры организма, составляет так называемую функциональную систему терморегуляции (П. К. Анохин). Постоянство температуры тела обеспечивается двумя противоположно направленными процессами — теплопродукцией и теплоотдачей.

Теплопродукция, т. е. выработка тепла в организме, зависит от интенсивности метаболических процессов, поэтому часто ее называют химической теплорегуляцией. Уровень теплообразования зависит от:

  • основного обмена,

  • мышечной активности (сократительный термогенез), включая мышечные сокращения при дрожи;

  • эффекта гормонов (T4, адреналин, норадреналин, СТГ, тестостерон);

  • симпатической стимуляции

  • несократительного термогенеза, т.е. образования тепла при разобщении окисления и фосфорилирования, в том числе в клетках бурого жира.

У человека усиление теплообразования наступает вследствие увеличения интенсивности обмена веществ. Это происходит в частности, когда тем-ра окружающей среды становиться ниже оптимальной температуры. В закрытом помещении для человека легко одетого оптимальная тем-ра =18-22 градуса.

В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. Даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%.

Образование тепла за счет тонуса, дрожи или сокращений мышц называют сократительным термогенезом. Если в организм введены миорелаксанты-вещества, нарушающие передачу нервных импульсов с нерва на мышцу и тем самым устраняющие рефлекторную мышечную дрожь, тем самым происходит понижение температуры тела. В химической терморегуляции, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает. Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов. Поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.

Теплоотдача.

Теплоотдача-физическая терморегуляция. Она осуществляется за счет теплопроведения, конвекции, теплоизлучения ииспарения

Основное тепло генерируется в печени, мозге, сердце и в скелетных мышцах во время их работы. Затем тепло передаётся к коже, где оно теряется в воздухе и окружающей среде. Скорость теплоотдачи зависит от двух факторов:

  • От скорости проведения тепла (в основном с кровотоком) от мест его образования к коже.

  • От скорости отдачи тепла кожей в окружающую среду.

Кожа как теплоизолятор. Кожа и в особенности подкожная жировая ткань - тепловые изоляторы. Теплопроводность жировой ткани составляет лишь одну треть от теплопроводности других тканей. Поэтому кожа эффективна в поддержании постоянной внутренней температуры даже при температуре на поверхности кожи, близкой к температуре среды.

Кожа как теплообменная система. Величина кровотока в коже варьирует от 0 до 30% всего сердечного выброса. Кожа - эффективная управляемая теплообменная система. Ток крови в коже - основной механизм переноса тепла от тела к коже.

Если температура тела превышает температуру среды, то тело будет отдавать тепло в среду. Отдача тепла в окружающую среду осуществляется излучением, теплопроведением, конвекцией и испарением.

Теплоизлучение (радиационная теплоотдача) если человек находится в помещении где вокруг него расположены холодные предметы (холодные стены, каменные колонны, металлические сейфы..) то его тело без всякого контакта с этими предметами. Тело человека излучает в сторону предмета тепловые лучи инфракрасного диапазона. Теплоотдача путем излучения прямо пропорциональна площади обнаженной поверхности тела. Поверхность тела укрытая одеждой, в теплоизлучении участия не принимает.

Конвекция-перенос тепла движущейся средой (вода, воздух). Прилегающий к коже слой воздуха нагревается до температуры тела и затем как более лёгкий, замещается более плотным холодным воздухом. Если температура тела и воздуха одинакова, то конвекция как путь теплоотдачи становится не эффективной. Интенсивность конвекции прямо пропорционально зависит от площади открытых участков кожи. Количество тепла, теряемого конвекционным способом, возрастает с увеличением скорости движения воздуха. В воде величина отдачи тепла путём проведения и конвекции во много раз больше, чем на воздухе.

Теплороведение - контактная передача тепла при соприкосновении поверхности тела с какими-либо физическими телами (стул, пол, подушка, одежда и др.) теплопроведение происходят, когда температура тела выше температуры окружающей среды. Общее количество теплопотерь этим способом зависит от времени контакта и площади соприкосновения кожи с более холодным предметом. Если температура поверхности тела равна или ниже температуры окружающей среды, то эти способы потери тепла организмом становятся неэффективными.

Испарение - необходимый механизм выделения тепла при высоких температурах. Испарение воды с поверхности тела приводит к потере 0,58 ккал тепла на каждый грамм испарившейся воды. Тело человека испаряет от 400 до 500 мл в день через дыхательные пути, 700-800 мл- через кожные покровы за счет перспирации( неощутимое просачивание), а также 300-500 мл пота. Неощутимое испарение - результат непрерывной диффузии молекул воды через кожу и дыхательные поверхности, оно не контролируется системой температурной регуляции. Повышение температуры среды выше температуры тела приводит к приросту температуры тела за счёт действия излучения и проведения из окружаюшей среды. В этих условиях освобождение от излишков тепла и охлаждение осуществляются только за счёт потоиспарения. Движение воздуха около кожи усиливает скорость испарения и тем самым увеличивает эффективность потери тепла (охлаждающий эффект вентилятора).

Потоотделение - один из важных приспособительных механизмов организма к изменениям условий внешней среды. В повседневной жизни встречаются два вида потоотделения - терморегуляторное (возникает на всей поверхности тела в ответ на повышение температуры окружающей среды и при физической нагрузке) и психогенное (в ответ на эмоциональный стресс, обычно локально, но иногда генерализованно).

  1. Электрофизиологическая характеристика процесса возбуждения (А. Ходжкин, А.Хаксли, Б.Катц) Потенциал действия и его фазы. Ионные механизмы возбуждения. Изменения проницаемрости клеточной мембраны при возбуждении.

Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани.

В развитии возбуждения выделяют 4 этапа:

  1. предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация

  2. деполяризацию;

  3. реполяризацию

  4. гиперполяризацию.

Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к внутренней, т.е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная ~ 60 мВ, называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом (МП).

В образовании потенциала принимают участие 4 вида ионов:

  • катионы натрия (положительный заряд),

  • катионы калия (положительный заряд),

  • анионы хлора (отрицательный заряд),

  • анионы органических соединений (отрицательный заряд).

Во внеклеточной жидкости высока концентрация ионов натрия и хлора, во внутриклеточной жидкости – ионов калия и органических соединений. В состоянии относительного физиологического покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для катионов калия, чуть хуже для анионов хлора, практически непроницаема для катионов натрия и совершенно непроницаема для анионов органических соединений. В покое ионы калия без затрат энергии выходят в область меньшей концентрации (на наружную поверхность клеточной мембраны), неся с собой положительный заряд.

Ионы хлора проникают внутрь клетки, неся отрицательный заряд. Ионы натрия продолжают оставаться на наружной поверхности мембраны, еще больше усиливая положительный заряд.

Деполяризация – сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал. Во время деполяризации, когда переносимый ионами Na положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Na в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП.

Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается к исходному. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал.

Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для Cl . В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.

Потенциал действия - это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия с помощью микроэлектродной техники наблюдается типичный пикообразный потенциал. В нем выделяют следующие фазы или компоненты:

  • Локальный ответ - начальный этап деполяризации.

  • Фазу деполяризации - быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны (реверсия, или овершут).

  • Фазу реполяризации - восстановление исходного уровня мембранного потенциала; в ней выделяют фазу быстрой реполяризации и фазу медленной реполяризации, в свою очередь, фаза медленной реполяризации представлена следовыми процессами (потенциалами):следовая негативность (следовая деполяризация) и следовая позитивность (следовая гиперполяризация). Амплитудно-временные характеристики потенциала действия нерва, скелетной мышцы таковы: амплитуда потенциала действия 140-150 мВ; длительность пика потенциала действия (фаза деполяризации + фаза реполяризации) составляет 1-2 мс, длительность следовых потенциалов - 10-50 мс. Форма потенциала действия (при внутриклеточном отведении) зависит от вида возбудимой ткани: у аксона нейрона, скелетной мышцы - пикообразные потенциалы, у гладких мышц в одних случаях пикообразные, в других - платообразные (например, потенциал действия гладких мышц матки беременной женщины - платообразный, а длительность его составляет почти 1 минуту). У сердечной мышцы потенциал действия имеет платообразную форму.

Природа потенциала действия:

При исследовании ПД аксонов и сомы нервной клетки, ПД скелетной мышцы было установлено, что фаза деполяризации обусловлена значительным повышением проницаемости для ионов натрия, которые входят в клетку в начале процесса возбуждения и таким образом уменьшают существующую разность потенциала (деполяризация). Чем выше степень деполяризации, тем выше становится проницаемость натриевых каналов, тем больше входит ионов натрия в клетку и тем выше степень деполяризации. В этот период происходит не только снижение разности потенциалов до нуля, но и изменение поляризованности мембраны - на высоте пика ПД внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной (явление реверсии, или овершута).

Однако бесконечно этот процесс идти не может: в результате закрытия инактивационных ворот натриевые каналы закрываются, и приток натрия в клетку прекращается. Затем наступает фаза реполяризации. Она связана с увеличением выхода из клетки ионов калия. Это происходит за счет того, что в результате деполяризации большая часть калиевых каналов, которые в условиях покоя были закрыты, открываются и «+» заряды уходят за пределы клетки. Вначале этот процесс идет очень быстро, потом - медленно, поэтому фаза реполяризации вначале протекает быстро (нисходящая часть пика ПД), а потом медленно (следовая негативность). Этот же процесс лежит в основе фазы следовой гиперполяризации. На фоне следовых потенциалов происходит активация K-Na-ого насоса. Если он работает в электронейтральном режиме (2 иона Na выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона K), то на форме ПД этот процесс не отражается. Если же насос работает в электрогенном режиме, когда 3 иона Na выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона K, то в результате на каждый такт работы насоса в клетку вносится на 1 катион меньше, чем выносится, поэтому в клетке постепенно возрастает избыток анионов, т. с. в таком режиме насос способствует появлению дополнительной разности потенциалов. Это явление может лежать в основе фазы следовой гиперполяризации.

В сердечной мышце природа ПД иная: процесс деполяризации обусловлен ионами натрия и кальция - эти ионы входят внутрь клетки в начале фазы деполяризации.

В гладких мышцах сосудов, желудка, кишечника, матки и других образований генерация ПД связана с тем, что в момент возбуждения в клетку входят главным образом не ионы натрия, а ионы кальция.

Ионный механизм возбуждения:

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается за счет активации натриевых каналов. При этом ионы Na+ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются извне-во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К+.

Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации). Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается. В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+, К+ - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na+ и увеличении внешней концентрации ионов К+.

Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na+ и К+ первоначальная их концентрация во внутри - и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны.

Билет 28

  1. Понятие мотивации. Классификация мотиваций. Представление о механизме их возникновения. Роль в этом процессе гипоталамуса и коры больших полушарий.

Мотивация — вызванное той или иной потребностью эмоционально окрашенное состояние организма, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга. На основе мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности. На основании мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности.

КЛАССИФИКАЦИЯ МОТИВАЦИЙ

Различают биологические и социальные мотивации.

Биологические (низшие, простые, первичные) мотивации. Биологические мотивации направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию или дефекации.

Ведущими биологическими потребностями являются:

1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ;

2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления;

3) температурная потребность — при изменении температуры тела;

4) половая потребность.

Поскольку общие потребности организма многопараметренны, животные могут одновременно испытывать несколько потребностей. Однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности — доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи или ее рода, которая строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение.

Социальные (высшие вторичные) мотивации. Строятся на основе врожденных биологических мотиваций путем общения индивидуумов со средой обитания, родителями и окружающими их живыми существами, а у человека — и с социальной средой. В формировании социальных мотиваций значительное место принадлежит воздействию различных факторов внешней среды, обучению и, следовательно, механизмам памяти. Все эти факторы могут значительно изменить природу лежащих в основе социальных биологических мотиваций. Социальные мотивации человека, такие как стремление к образованию, определенного рода профессии, предметам искусства, литературы и быта, в отличие от биологических мотиваций также формируются в процессе общественного воспитания. Они обусловливаются общественными нормами морали и права и соответствующими законодательствами, присущими любому общественно-экономическому строю.

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ:

Ведущую роль в формировании биологических мотиваций играет гипоталамическая область мозга. Здесь осуществляются процессы трансформации биологической (метаболической) потребности в мотивационное возбуждение. Гипоталамические структуры мозга на основе их влияний на другие отделы мозга определяют формирование обусловленного мотивацией поведения.

Центры гипоталамуса обладают рядом свойств.

  • Особенность нейронов гипоталамической области состоит в их тесных функциональных контактах с капиллярами и в специфике метаболических процессов. Последнее заключается в том, что каждая группа нейронов гипоталамической области использует в своем нормальном метаболизме только определенные гуморальные факторы и при изменении их содержания избирательно приходит в состояние возбуждения. Таким образом, эти нейроны обладают свойствами рецепции определенной внутренней потребности.

Благодаря специфическому метаболизму различные участки гипоталамической области и составляют так называемые мотивациогенные центры.

В области вентромедиальных ядер гипоталамуса и в латеральных его отделах обнаружены нейроны, избирательно чувствительные к содержанию в крови глюкозы. Одни нейроны активируются при снижении уровня глюкозы в крови, другие, наоборот, при возрастании ее содержания.

В области супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса обнаружены нейроны, чувствительные к уровню осмотического давления крови.

В области заднедорсального гипоталамуса — к норадреналину. Электрическая стимуляция именно этих областей гипоталамуса вызывает соответственно пищевые, питьевые мотивации и мотивации страха и агрессии.

  • Процесс возбуждения мотивациогенных центров гипоталамуса осуществляется, как правило, ритмически. Возбуждение в составляющих эти центры клетках появляется не сразу при возникновении той или иной внутренней потребности, а благодаря постепенному возрастанию их возбудимости до критического уровня (триггерный механизм). При достижении этого уровня клетки начинают посылать ритмические разряды и проявляют свою специфическую активность до удовлетворения потребности.

  • Гипоталамические мотивациогенные центры имеют обширные связи с другими отделами мозга и в первую очередь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а через них — с корой большого мозга. Из этого следует, что возникшее первично в нейронах гипоталамической области мотивационное возбуждение может широко распространяться практически на все области мозга.

  1. Механизм клубочковой фильтрации, его регуляция. Первичная моча, отличие её от состава плазмы крови.

В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования — клубочковая, или гломерулярная, фильтрация, ультрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча. 

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека и достигает 1,5 м2 на 100 г массы почки. Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы— подоцитов.

 Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, толщина цитоплазмы боковых частей клетки менее 50 нм; в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны.

 Базальная мембрана является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране  препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм.

 Важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм (т. е. не проходят вещества, радиус молекулы которых превышает 3,2 нм). Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин, может фильтроваться лишь 22 % яичного альбумина, 3 % гемоглобина, и меньше 1 % сывороточного альбумина.

 Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны, и сиалогликопротеиды в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками». Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено размером пор клубочкового фильтра и их электронегативностью. Таким образом, состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны. Естественно, размер и свойства пор фильтрационного барьера вариабельны, поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнаруживаются лишь следы белковых фракций, характерных для плазмы крови.

Уровень клубочковой фильтрации зависит от разности между гидростатическим давлением крови (около 44—47 мм рт. ст. в капиллярах клубочка), онкотическим давлением белков плазмы крови (около 25 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением в капсуле клубочка (около 10 мм рт. ст.). Эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, составляет 10—15 мм рт. ст. [47 мм рт. ст. — (25 мм рт. ст. + + 10 мм рт. ст.) = 12 мм рт. ст.]. Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка.

 Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ). СКФ — это объем ультрафильтрата или первичной мочи, образующийся в почках за единицу времени. Эта величина зависит от нескольких факторов: 1) от объема крови, точнее плазмы, проходящей через корковое вещество почек в единицу времени; 2) фильтрационного давления, обеспечивающего сам процесс фильтрации; 3) фильтрационной поверхности; 4) массы действующих нефронов, т. е. числа клубочков, осуществляющих процесс фильтрации в определенный промежуток времени.

Регуляция скорости клубочковой фильтрации осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Независимо от природы, регулирующие факторы влияют на СКФ за счет изменения:

1) тонуса артериол клубочков и, соответственно, объемного кровотока (плазмотока) через них и величины фильтрационного давления;

2) тонуса мезангиальных клеток и фильтрационной поверхности;

3) активности подоцитов и их «отсасывающей» функции.

Нервные влияния реализуются вазомоторными ветвями почечных нервов, преимущественно симпатической природы, обеспечивающими изменение соотношения тонуса приносящих и выносящих артериол клубочков. Кроме того, симпатические влияния на юкстагломерулярные клетки через бета-адрено-рецепторы стимулируют секрецию ренина и тем самым реализуют ангиотензинный механизм регуляции фильтрации (спазм выносящих и/или приносящих артериол). Гуморальные факторы могут как увеличивать, так и уменьшать клубочковую фильтрацию через три описанных выше механизма, причем эффекты вазопрессина реализуются через V1-pe-цепторы.

Первичная моча ( клубочковый ультрафильтрат ) — жидкость, образующаяся в почечных тельцах почек непосредственно после отделения (ультрафильтрации) растворённых в крови низкомолекулярных веществ (как отходов жизнедеятельности, так и необходимых для метаболизма) от белков и форменных элементов.

Первичная моча по своему составу представляет собой плазму, практически лишённую белков. А именно, количество креатинина, аминокислот, глюкозы, мочевины, низкомолекулярных комплексов и свободных ионов в ультрафильтрате совпадает с их количеством в плазме крови. Из-за того, что клубочковый фильтр не пропускает белки-анионы, для поддержания мембранного равновесия Доннана (произведение концентраций ионов с одной стороны мембраны равно произведению их концентраций с другой стороны) в первичной моче концентрация анионов хлора и бикарбоната становится примерно на 5 % больше и, соответственно, пропорционально меньше концентрация катионов натрия и калия, чем в плазме крови. В ультрафильтрат попадает небольшое количество одних из самых мелких молекул белка — почти 3 % гемоглобина и около 0,01 % альбуминов.

Первичная моча имеет следующие свойства:

  • Низкое осмотическое давление. Оно возникает из-за мембранного равновесия.

  • Большой суточный объём, который измеряется десятками литров. Весь объем крови проходит через почки около 300 раз. Т.к. в среднем человек имеет 5 литров крови, то за день почки фильтруют около 1500 литров крови и образуют примерно 150-180 литров первичной мочи.

Первичная моча проходит дальнейшее концентрирование и удаление из неё полезных веществ. Полученный концентрированный остаток — вторичная моча.

Строение нефрона.

В каждой почке у человека содержится около 1 млн функциональных единиц — нефронов, в которых происходит образование мочи. Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигиевым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского—Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца.

Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле). Ее стенка образована низкими, плоскими эпителиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна.

Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального извитого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости.

Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки.

Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона достигает 35—50 мм. Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона:

1) проксимальный, в состав которого входят извитая и прямая части проксимального канальца;

2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли;

3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом.

Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками: в процессе эмбриогенеза они развиваются самостоятельно, но в сформировавшейся почке собирательные трубки функционально близки дистальному сегменту нефрона.

Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке. 

Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной.

Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем у канальцев.

Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки; кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.

Юкстагломерулярный аппарат. Морфологически образует подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками плотного пятна (mucula densa) дистального канальца. Внутренняя поверхность афферентной артериолы выстлана эндотелием, а мышечный слой вблизи клубочка замещен крупными эпителиальными клетками, содержащими секреторные гранулы. Клетки плотного пятна тесно соприкасаются с юкстагломерулярным веществом, состоящим из ячеистой сети с мелкими клетками и переходящим в клубочек, где расположена мезангиальная ткань. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ.

  • 3.

  • Физиологические свойства возбудимых тканей.

Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей.

Раздражимость - это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например изменением метаболизма.

Возбудимость - это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией - возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.е. возбудимость характеризует специализированные ткани - нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение - это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель - это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.

Все раздражители делятся на следующие группы:

1.По природе

а) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.)

б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.)

в) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.)

г) биологические (пища для животного, особь другого пола)

д) социальные (слово для человека).

2.По месту воздействия:

а) внешние (экзогенные)

б) внутренние (эндогенные)

3.По силе:

а) подпороговые (не вызывающие ответной реакции)

б) пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение)

в) сверхпороговые (силой выше пороговой)

4.По физиологическому характеру:

а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).

б) неадекватные

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

а) безусловно-рефлекторные раздражители

б) условно-рефлекторные

Законы раздражения. Параметры возбудимости.

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

1. Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.

3. Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л.Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.

В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.

Действие постоянного тока на возбудимые ткани.

Впервые закономерности действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом, т.е. катодом возбудимость повышается, а под положительным - анодом снижается. Это называется законом действия постоянного тока.

Изменение возбудимости ткани (например, нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода - катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном. Под положительным - анодом, он возрастает. Возникает физический анэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек и менее) МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.

Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физиопроцедуры: ионофорез и гальванизация.

Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток.

Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного белкового, среднего бимолекулярного слоя липидов и внутреннего белкового. Толщина мембраны 7,5-10 нм. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки, пронизывающие всю мембрану и периферические, находящиеся на наружной или внутренней поверхности. Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они, также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану. Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными ФАВ.

Функции мембраны:

  1. Обеспечивает целостность клетки, как структурной единицы ткани.

  2. Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.

  3. Обеспечивает активный транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее

  4. Производит восприятие и переработку информации поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.

  • Билет 29