II. Самостоятельная работа Задание 1

Изучите по плакату ход гаметного мейоза на примере млекопитающих. Зарисуйте основные фазы мейоза в рабочей тетради, сделайте обозначения.

Задание 2

Рассмотрите под микроскопом демонстрационные временные микропрепараты почкующихся дрожжей из рода сахаромицетов (царство грибов, отдел настоящих грибов, класс аскомицетов) и инфузорий, делящихся поперечным митозом (царство животных, тип инфузорий, класс ресничных). Изучите также при большом увеличении демонстрационный постоянный препарат кокцидий из рода эймерий (царство животных, тип апикомплекс, класс споровиков), паразитирующих в печени кролика. Обратите внимание на стадии, претерпевающие шизогонию (стадии трофозоита и шизонта). Зарисуйте в рабочей тетради почкующиеся дрожжи и схему шизогонии на примере эймерии, сделайте обозначения.

Контрольные вопросы

1. Назовите основные отличия клеточной организации эукариот от прокариот.

2. Перечислите основные части эукариотической клетки, опишите их строение и функции.

3. Охарактеризуйте процессы подготовки к митозу соматической клетки и фазы митотического цикла.

4. Чем мейоз отличается от митоза? Каково биологическое значение мейоза?

5. Назовите специализированные формы бесполого размножения, свойственные одноклеточным организмам. Приведите примеры.

Занятие 9 Тема: Происхождение и общие свойства многоклеточных животных (Metazoa)

(лабораторное занятие)

Цель: выявить на примере представителей низших Metazoa главные отличия многоклеточных животных от простейших, рассмотреть гипотезы о происхождении первых многоклеточных и пути их дальнейшей эволюции, изучить общие закономерности онтогенеза.

Материалы и оборудование: световые микроскопы типа МБР-1 и МБС-9, постоянные микро- и макропрепараты зародышей хордовых животных, представителей губок, кишечнополостных и ресничных червей, плакаты, атласы, мультимедиа, видеофильм.

1. Теоретическая часть

Появление первых многоклеточных организмов около 1,1 млрд лет назад (ближе к концу протерозойской эры) относится к числу крупнейших ароморфозов в истории органического мира на Земле. Тело многоклеточных образовано большим числом клеток, дифференцированных по строению и выполняемым функциям. Следствием специализации является необходимость их закономерного взаимодействия (интеграции) в рамках единой системы, что сопровождается формированием тканей и органов.

Еще одним отличием многоклеточных живых форм от одноклеточных является возникновение сложного онтогенеза. Последний в типичном случае включает два периода: эмбриональный и постэмбриональный (иногда к онтогенезу также относят предзародышевый период, или гаметогенез). Развитие эмбриона, как правило, начинается с образования зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), то есть с процесса восстановления диплоидного набора, в котором объединены гены отца и матери. Таким образом, сингáмия (процесс слияния разнотипных мужских и женских гамет, носящий вероятностный характер) представляет собой еще один механизм комбинативной изменчивости.

Исключением являются случаи так называемого нерегулярного размножения – партеногенеза, гиногенеза и андрогенеза, при которых процесс оплодотворения отсутствует. Партеногенез широко распространен у растений. Среди животных чаще встречается диплоидный (амейотический) партеногенез, при котором яйцеклетка сохраняет двойной хромосомный набор и потомки (при телитокúи – только самки, при амфитокúи – самки и самцы) представляют генетические копии матери (примеры: ветвистоусые рачки, тли, скальные ящерицы). Гаплоидный (мейотический) партеногенез в форме арренотокúи отмечен у пчел: из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы – трутни. Гиногенез (близок к диплоидному партеногенезу в форме телитокии) наблюдается в некоторых популяциях серебряного карася, у ряда нематод, многих покрытосеменных. Начало развития яйцеклетки в этом случае стимулируется сперматозоидом, но кариогáмии (слияния ядерного материала сперматозоида и яйцеклетки) не происходит. Андрогенез встречается у немногих видов растений и животных (кукурузы, табака, шелкопряда, некоторых наездников) и характеризуется тем, что развитие потомков обеспечивается за счет ядерного материала сперматозоида.

За стадией зиготы следует дробление (серия палинтомических, то есть без стадии роста дочерних клеток, делений оплодотворенной яйцеклетки), завершающееся образованием однослойного многоклеточного зародыша – бластулы. Далее идет гаструляция – закладка зародышевых листков (наружного – эктодермы, внутреннего – энтодермы) и образование двухслойного эмбриона – гаструлы. В эмбриогенезе большинства ныне существующих многоклеточных животных вслед за первыми двумя листками формируется еще один – средний, или мезодерма.

Следует заметить, что существует большое разнообразие способов дробления и гаструляции среди современных типов многоклеточных, которое определяется количеством и распределением желтка в яйце, а также характером взаимных перемещений клеток (бластомеров), образующихся в ходе деления. Так, дробление бывает полным и неполным (дискоидальным, поверхностным); равномерным и неравномерным; радиальным, спиральным, билатеральным, анархическим. Наиболее древним типом гаструляции считают иммиграцию, связанную с переселением части бластомеров из стенки бластулы в ее внутреннюю полость (свойственна губкам и низшим кишечнополостным). Кроме этого, выделяют эпиболúю (обрастание), инвагинáцию (впячивание), деляминáцию (расслоение). Главными способами закладки мезодермы являются: 1) телобластичес-кий (мезодерма формируется за счет деления рано обособляющихся клеток – телобластов, которые располагаются на переднем конце тела гаструлы в области верхней губы бластопора), отмеченный во многих группах первичноротых животных, и 2) энтероцельный, свойственный вторичноротым. Во втором случае мезодерма формируется в виде кармановидных спинно-боковых выпячиваний энтодермы. Дальнейший ход эмбрионального развития представляет собой дифференциацию зародышевых листков на ткани и органы (процессы гистогенеза и органогенеза).

Постэмбриональный период может включать разное количество стадий у разных животных. В случае прямого развития (без метаморфоза) на свет из яйца (у яйцекладущих видов) или из тела родительской особи (у живородящих и яйцеживородящих представителей) появляется организм, по внешнему облику напоминающий взрослый (ювенильная стадия), но меньших размеров и, главное, неполовозрелый. При развитии с метаморфозом постэмбриональный период начинается с личинки, которая отличается от взрослой (репродуктивной) стадии не только строением, но и образом жизни. В этом случае, как правило, выражена онтогенетическая смена местообитаний, что уменьшает конкуренцию за ресурсы среды между разными стадиями.

Разнообразие вариантов онтогенеза отражает его адаптивный характер. У многих многоклеточных возникают сложные жизненные циклы, сопровождающиеся чередованием поколений (сменой способов размножения). Как и у некоторых простейших, у многоклеточных встречается метагенез. Например, в классе сцифоидных (тип кишечнополостных) бесполое поколение представлено одиночным полипом (прикрепленной формой), а половое – медузой (плавающей формой). Метагенез также наблюдается у мхов, хвощей, плаунов, папоротников, у которых закономерно чередуются генерации спорофита и гаметофита. В случае гетерогонии сменяются гамогенетические (или амфимиктические, то есть размножающиеся с образованием зиготы) и партеногенетические поколения (циклы сосальщиков, тлей и т.п.).

Важным в биологии является вопрос о взаимосвязи онтогенеза и филогенеза. Совершенно очевидно, что родственные организмы имеют сходный онтогенез. Признаки предковых форм (особенности их строения), воспроизводящиеся в индивидуальном развитии их потомков, Э. Геккель (1866) назвал палингенезами (древнегенетическими свойствами), или рекапитуляциями. Факты рекапитуляции в раннем онтогенезе многих групп животных признаков их эволюционных предшественников позволили ему сформулировать так называемый биогенетический закон, согласно которому онтогенез кратко повторяет филогенез. Нарушения рекапитуляции в эмбриональном периоде, по Э. Геккелю, могут быть обусловлены возникновением у зародыша приспособлений к особым условиям развития и проявляются в изменении темпов эмбриогенеза (гетерохрóнии) или топографии эмбриональных закладок (гетеротóпии). Подобные нарушения он назвал ценогенезами (эмбриоадаптациями по терминологии Б.С. Матвеева). К ценогенезам можно отнести желточный мешок эмбриона рыб, плаценту млекопитающих и т.п. Таким образом, по мнению Э. Геккеля, эволюционно значимые новообразования возникают во взрослом состоянии.

Лишь значительно позже в работах академика А.Н. Северцова (1912) было показано, что источником новых направлений филогенеза могут быть отклонения, возникающие на любой стадии онтогенеза, в том числе и в зародышевом развитии. Такие изменения он назвал филэмбриогенезами. Последние бывают трех типов: 1) анабóлия – представляет собой стадию, дополнительную к уже существующим (такая «надстройка» сохраняет рекапитуляционный характер эмбриогенеза в соответствии с биогенетическим законом Э. Геккеля); 2) девиáция – отклонения в ходе средней части эмбриогенеза; в этом случае рекапитуляция возможна только на стадиях, предшествующих измененной (пример: преобразование рудиментарной жаберной щели – брызгальца древних рыб в полость среднего уха наземных позвоночных); 3) архаллάксис – отклонения на начальных стадиях эмбриогенеза (появление волос у млекопитающих или слабо дифференцированного позвоночного столба у змей). Таким образом, онтогенез является не только результатом филогенеза, но и источником новых направлений исторического развития.

Эволюционными предшественниками первых многоклеточных животных (подцарство Metazoa) большинство ученых считает колониальные формы простейших, близкие к шаровидным колониям современных гетеротрофных воротничковых жгутиконосцев вроде сферотеки. В ходе эволюции клетки колоний подвергались дифференциации, что сопровождалось сужением выполняемых ими функций и закреплением местоположения в колонии. Морфофункциональное и топографическое разделение клеток обусловило необходимость их закономерного взаимодействия, что привело в итоге к появлению интегрированных многоклеточных систем. Создатель первой гипотезы о происхождении Metazoa – Э. Геккель (1872) полагал, что превращение колоний в первичных многоклеточных происходило путем постепенной инвагинации (впячивания) стенки колонии, которая завершилась образованием двухслойного организма с пищеварительной полостью (гастроцелем) и первичным ртом (бластопором). Это гипотетическое существо Э. Геккель назвал гастрéей.

Другая гипотеза о происхождении первых многоклеточных – гипотеза фагоцителлы, или паренхимеллы – была сформулирована И.И. Мечниковым (1886), который предположил, что начальная дифференциация первобытных колоний осуществлялась на основе механизма иммиграции: отдельные клетки после поглощения (фагоцитоза) пищевых частиц на некоторое время перемещались внутрь колонии для целей переваривания. Временное функциональное деление клеток колоний могло в ходе эволюции смениться устойчивым их разделением на группы, отличающиеся расположением.

Тело фагоцителл включало два клеточных листка: наружный слой из неплотно расположенных эпителиальных клеток со жгутиками на внешней поверхности, обеспечивающий движение организма и потому названный киноцитобластом (соответствует эктодерме), и массу рыхло заполняющих внутреннее пространство амебовидных, способных к фагоцитозу клеток – фагоцитобласт, или паренхиму (соответствует энтодерме).

Первичные планктонные Metazoa могли питаться путем фильтрации воды через поры наружного жгутикового слоя и последующего фагоцитоза органических частиц амебоцитами паренхимы. Возможно, от подобных форм (ранних фагоцителл), позднее перешедших к неподвижному существованию на дне водоемов, но сохранивших при этом механизмы фильтрационного питания и внутриклеточного пищеварения, возникли губки (Spongia). В настоящее время их относят к надразделу первичных многоклеточных – Parazoa – с крайне низким уровнем дифференциации и интеграции клеток в составе тела. Форма губок часто неопределенная, асимметричная; стенка тела состоит из двух слоев: наружного – дермального (из плоских эпителиальных клеток) и внутреннего – из воротничковых жгутиковых клеток – хоаноцитов, которые обеспечивают движение воды, несущей пищевые частицы и газы, через поры стенки во внутреннюю парагастральную полость. Между слоями располагается аморфная ткань – мезоглея, содержащая у губок немало клеточных элементов, в числе которых преобладают опорные образования (колленциты, склеробласты), подвижные амебоциты и недифференцированные клетки – археоцúты. Последние могут давать начало любому другому типу клеток в составе тела губки. На этом основана широко распространенная у представителей типа способность к бесполому размножению и регенерации. Уникальной чертой онтогенеза губок является извращение зародышевых листков, в ходе которого клетки экто- и энтодермы меняют свое местоположение.

Поздняя фагоцителла (по терминологии академика А.В. Иванова, 1968), у которой могло произойти смыкание клеток киноцитобласта (эпителизация!) для повышения эффективности передвижения, должна уже была обладать первичным ртом – бластопором, представляющим округлый разрыв наружного листка на заднем (!) по ходу движения конце тела. Работа жгутиков наружного эпителия обеспечивала не только направленное и достаточно быстрое перемещение фагоцителлы, но и способствовала концентрации органического материала (вследствие действия сил турбулентности) в области бластопора. Отсюда другое название описываемого гипотетического многоклеточного – фагоцителла-концентратор.

По мнению С.И. Левушкина и И.А. Шилова (1994), среди поздних фагоцителл, первоначально также населявших толщу первобытного океана, как и ранние, по мере увеличения численности усиливалась адаптивная радиация, приведшая в конце концов к активному освоению их потомками донной поверхности.

Наболее примитивные представители настоящих многоклеточных (надраздел Eumetazoa) объединены в тип кишечнополостных (Coelentererata), включающий около 9 тыс. видов двухслойных животных. В онтогенезе у них, как и у губок, закладываются лишь два зародышевых листка – эктодерма и энтодерма, между которыми располагается бесструктурная прослойка (межклеточное вещество) – мезоглея. Последняя может быть как достаточно плотной (у гидры), так и студенистой (у медуз). Из эктодермы образуются покровные, мышечные (эпителиально-мышечные) и нервные клетки, энтодерма дает начало эпителию, выстилающему пищеварительную (гастральную) полость, и иногда мускульным клеткам. Таким образом, кишечнополостные обладают относительно низким уровнем анатомо-функциональной дифференциации организма.

Еще одна характерная черта кишечнополостных – радиальная симметрия тела, при которой выражена только продольная ось с двумя дифференцированными полюсами: оральным (ротовым) и аборальным. Формирование подобной симметрии обычно связывают с поселением непосредственных предшественников кишечнополостных (гастрéй, которых здесь мы рассматриваем как потомков фагоцителл-концентраторов) на дне древнего океана, где они первоначально питались осаждающимися органическими частицами. Опора на субстрат у гастрееподобных предков могла обеспечиваться участком тела, противоположным ротовому концу (будущим аборальным). Вокруг рта впоследствии сформировались щупальца как органы захвата пищи, существенно увеличившие площадь облавливаемого животным пространства и обусловившие возможность последующего перехода к хищничеству.

Исходя из вышеизложенного, можно сделать вывод, что первичной жизненной формой (морфоэкологическим типом) у кишечнополостных является прикрепленная бентическая, или полип, свойственная гидрам, актиниям и др. Жизненная форма медузы, приспособленная к реактивному движению в толще воды (пелагическая форма), возникла в эволюции гораздо позже. Способность медуз к локомоции вызвала изменение внешнего строения (тело обычно напоминает зонт или колокол), начальную концентрацию нервных клеток в виде двух краевых нервных колец, а также появление органов чувств (глаз, статоцистов), мускулатуры и достаточно сложного пищеварительного аппарата (образование так называемой кишечно-сосудистой системы). Из общих примитивных признаков типа, наряду с двухслойностью и лучевой симметрией, можно назвать сохранение частичного внутриклеточного пищеварения, диффузную (рассеянную) нервную систему, широко развитую способность к бесполому размножению – чаще в виде почкования и т. п.

Вторым (более прогрессивым) направлением эволюции «поздней фагоцителлы» следует считать ветвь, ведущую к первым двусторонне-симметричным (билатеральным) животным – плоским червям (Plathelminthes). Появление билатеральности было также связано с переселением фагоцителл-концентраторов из толщи воды на поверхность дна, где к тому времени уже были накоплены запасы мертвого органического материала (детрита). Часть поселявшихся на дне фагоцителл могла ориентироваться ротовым отверстием к субстрату. Но поскольку запасы доступной органики при таком положении тела быстро истощались, потомки подобных фагоцителл должны были приобрести способность перемещаться в поисках новых источников пищи. Механизм локомоции в виде ползания привел к обособлению переднего, несущего органы чувств, и заднего концов тела. Одновременно с этим дифференцировались брюшная (вентральная) поверхность, контактирующая с субстратом, и противоположная – спинная (дорсальная), правая и левая стороны.

Наиболее близки по организации к первым Bilateria бескишечные ресничные черви (отряд Acoela). Помимо двусторонней симметрии тела, к важнейшим ароморфозам плоских червей следует отнести: а) появление третьего (среднего) зародышевого листка, дающего начало настоящим соединительным и мышечным тканям; б) централизацию нервной системы, которая построена по типу ортогона, или нервной решетки, где главными элементами являются парный головной ганглий и несколько пар продольных нервных стволов, соединенных перемычками – комиссурами; в) развитие мускулатуры, входящей, в основном, в состав кожно-мускульного мешка в виде двух-трех слоев ориентированных (продольных, диагональных, поперечных) гладких мышечных волокон; г) образование органов осморегуляции и выделения – протонефридиев, представляющих систему канальцев; последние начинаются в паренхиме особыми звездчатыми клетками с пучком подвижных жгутиков; д) появление пищеварительной системы, состоящей из двух дифференцированных отделов: глотки эктодермального происхождения и энтодермальной средней кишки, нередко разветвленной (отсутствие кишечника в ряде групп, за исключением бескишечных ресничных, представляет собой вторичное явление); е) возникновение половой системы сложного строения, при этом подавляющее большинство видов являются гермафродитами. От разных групп свободноживущих плоских червей в последующем возникли еще более сложноорганизованные типы: круглые черви, кольчецы, немертины и др.