Занятие 6 Тема: Эволюция как адаптациогенез

(лабораторное занятие)

Цель: рассмотреть основные типы и примеры морфофункциональных адаптаций живых организмов к среде обитания в соответствии с главными направлениями биологической эволюции.

Материалы и оборудование: световые микроскопы типа МБР-1 и МБС-9, демонстрационные микро- и макропрепараты беспозвоночных и позвоночных животных, аквариумы с местными и экзотическими видами гидробионтов, плакаты, мультимедиа, видеофильм.

1. Теоретическая часть

Как уже неоднократно отмечалось, формирование адаптаций является главным и наиболее очевидным результатом эволюции. Предпосылкой адаптивного морфогенеза является многофункциональность органов. Соответствующее изменениям окружающей среды усиление какой-либо из функций, выполняемых органом (прогрессивная специализация), может приводить к конкурентному преимуществу особи, позволяя ей выжить в новых условиях. Таким образом, адаптацию проще всего определить как соответствие некоторого биологического свойства организма условиям его обитания. Под адаптацией также нередко понимают и сам процесс выработки приспособлений. Внутривидовой полиморфизм (биологическая, в том числе морфологическая, разнокачественность особей в группе) создает возможности для адаптивных преобразований в разных направлениях.

Возникновение приспособленности живых форм является предпосылкой их биологического прогресса (или процветания), который характеризуется следующими основными признаками: 1) превышением рождаемости над смертностью, 2) ростом численности группы, 3) расширением ареала – территории обитания, 4) увеличением внутригруппового разнообразия. Согласно представлениям академика А.Н. Северцова (1935), биологический прогресс может быть достигнут тремя путями: 1) ароморфоза (арогенеза), 2) идиоадаптации (аллогенеза), 3) общей дегенерации (катагенеза). Арогенез – это направление эволюции, которое сопровождается появлением у организмов универсальных прогрессивных приспособлений (собственно и называемых ароморфозами) и приводит к повышению общего уровня их организации. К критериям морфофизиологического прогресса относятся: дифференциация живой системы, интенсификация функций ее частей и повышение общей энергии жизнедеятельности, рост уровня гомеостаза и интеграции, увеличение объема извлекаемой из внешней среды информации и совершенствование способов ее обработки. Эволюция по пути арогенеза связана с освоением группой более сложной среды (с усложнением образа жизни) и сопровождает становление, как правило, крупных таксонов: типов, классов, отдельных отрядов (примеры: типы членистоногих, хордовых, отдел покрытосеменных растений, классы птиц, млекопитающих, насекомых, головоногих моллюсков, отряды пауков и перепончатокрылых насекомых и т.д.).

Аллогенез представляет собой путь возникновения приспособлений частного характера, обеспечивающих возможность существования организмов в дифференцированных условиях (в определенном местообитании, например). Наконец, катагенез, или морфофизиологический регресс, связан с эволюционным переходом группы к более простому образу жизни, то есть в среду с меньшим разнообразием условий, и сопровождается утратой некоторых из ранее приобретенных свойств и снижением общего уровня организации. Последнее, однако, вовсе не означает уменьшения степени приспособленности организмов, поскольку исчезают только те признаки, которые в новой среде оказались ненужными.

Необходимо заметить, что каждый из названных путей не изолирован от остальных. Так, в классе ленточных червей, являющихся паразитами кишечного тракта позвоночных животных, наряду с многочисленными дегенерациями (утратой пищеварительной системы, органов зрения, ослаблением мускулатуры и т.п.) наблюдается немало специализаций (идиоадаптаций): органы прикрепления, микроскопические выросты покровного эпителия (миктротрúхии) для поглощения растворенной пищи, деление тела на членики и др. Если по каким-либо причинам (чаще всего – в результате резкого преобразования среды) в ходе филогенеза приспособленность группы организмов снижается, это приводит ее к биологическому регрессу, который в итоге может завершиться ее полным исчезновением (вымиранием). Подобный финал более вероятен для групп, долго эволюционировавших по пути аллогенеза. Многочисленные специализации неизбежно сужают норму реакции (экологическую пластичность) и диапазон генотипической изменчивости группы, поэтому при заметном изменении условий обитания она не успевает к ним приспособиться.

Выше уже отмечалось, что естественный отбор через оценку фенотипических свойств организма способствует формированию оптимального для данных условий генотипа. По мнению Дж. Холдейна, Р. Фишера и других ученых, адаптивная (селективная) ценность гена коррелирует с его встречаемостью в популяции. При этом не стоит забывать, что неблагоприятные (летальные, сублетальные) рецессивные мутации могут длительное время сохраняться в популяции в гетерозиготном состоянии, образуя так называемый генетический груз.

Чтобы оценить давление отбора, можно использовать уравнение (правило) Харди-Вайнберга (1908), которое отражает распределение частот аллелей и генотипов (по одной аллельной паре аутосомных генов) в панмиктической, условно безразмерной популяции, в отсутствие действия элементарных эволюционных факторов и выглядит следующим образом: (p+q)² = p²+2pq+q²(=1), где p – частота доминантного аллеля (А), q – рецессивного (а); правая же часть равенства представляет сумму частот генотипов: АА, Аа и аа соответственно. Если доля какого-либо из генотипов, установленная на основе изучения пар дискретных признаков в популяции определенного вида организмов, превышает теоретическое значение (соответствующее уравнению Харди-Вайнберга), мы может сделать вывод о давлении отбора в пользу фенотипа, определяемого данным сочетанием генов, то есть о его большей адаптивной ценности.

Существуют различные классификации адаптаций (см. Приложение В). Как было отмечено выше, адаптации делятся на общие (универсальные) и частные (специализации). К первым, например, можно отнести такие приспособления первичноводных животных к существованию в воде, как жаберный газообмен, конечности в виде плавников, водопроницаемые покровы и т.п. Примерами вторых являются преобразования листьев у некоторых растений в колючки или усы, сокращение числа пальцев и образование копыт у ряда быстро бегающих млекопитающих и др.

Адаптации также классифицируются по биологическим свойствам, которые они затрагивают. Их делят на морфологические, физиологические, поведенческие и т.п. Поскольку приспособления могут возникать на всех стадиях индивидуального развития организма, различают эмбриональные, личиночные, репродуктивные адаптации. В соответствии с функциональной значимостью адаптации подразделяются на защитные; приспособления, связанные с питанием (добыванием пищи); социальные (обеспечивающие эффективное взаимодействие между особями одного вида); сезонные; взаимные приспособления особей разных видов, существующих в составе одного биологического сообщества – коадаптации и т.д.

Очень широко распространены в живой природе защитные приспособления, позволяющие организмам избегать врагов и прочих неблагоприятных воздействий. Их можно разделить на механические средства защиты, химические, электрические и др. У животных использование названных средств подкрепляется соответствующим поведением. В зависимости от способа применения защитные адаптации делят на пассивные и активные. К первым, например, относится так называемая криптúческая, или покровительственная, окраска и форма тела (маскировка), делающая животное незаметным на фоне типичного субстрата. Чтобы остаться «невидимым», обладатель подобной окраски должен какое-то время сохранять неподвижность (затаиваться). Иной механизм защитного действия у демонстрационной окраски. Наиболее распространенный вариант демонстрации у животных – предостерегающая (апосематическая) окраска характеризуется наличием ярких цветовых пятен на теле, контрастирующих с окружающим фоном, и свидетельствует о несъедобности (ядовитости). Второй вариант – отпугивающая окраска ряда животных предполагает демонстрацию ее лишь в момент угрозы, одновременно с принятием соответствующей позы, воспроизведением звуков и т.п., чтобы потенциальный враг принял встреченное им существо за опасное.

Эффективность предостерегающей окраски используют и вполне безобидные животные, имитируя раскраску несъедобных видов. Данное явление называется мимикрúей (миметúзмом). Понятно, что это приспособление «работает» только в том случае, когда среда обитания имитатора и его «модели» одинакова. Другой вариант мимикрии – мимезия – представляет собой имитацию животными неживых объектов или частей растений, то есть соответствует маскировке.

Достаточно широко среди представителей всех царств эукариот распространено такое свойство, как ядовитость. Пассивно-ядовитые животные не имеют приспособлений для введения вырабатываемых в их организме токсинов в тело врагов (жабы, рыба-фугу, осман и др.). Активно-ядовитые виды снабжены соответствующими ранящими органами, соединенными с протоками ядовитых желез (примеры: жало осы, зубы ядовитой змеи, шипы ската-хвостокола). Важно отметить, что подобные приспособления при необходимости могут легко использоваться животным и как средство нападения.

Любая адаптация носит относительный характер. Это обусловлено, с одной стороны, тем, что приспособительный признак оказывается эффективным (и то не на 100%!) в определенных условиях, типичных для носителя этого признака, тогда как параметры среды изменяются как в пространстве, так и во времени. С другой стороны, живой организм представляет собой сбалансированную систему, основанную на коррелятивных взаимодействиях всех ее частей. Стратегия выживания, освоенная видом, предполагает формирование у него соответствующего адаптивного комплекса свойств, при этом приспособительная ценность каждого отдельного признака часто в немалой степени зависит от других. Резонно полагать, что главным критерием эффективности адаптивного комплекса в целом (другими словами – общей приспособленности группы или отдельного индивида) является успех особей в передаче потомкам своего генетического материала. В свете сказанного не вполне понятным, на первый взгляд, оказывается приобретение рядом животных (так называемых общественных) альтруистического поведения, ориентированного не на собственное выживание, а на сохранение членов своей группы (пример: поведение рабочих пчел в составе пчелиной семьи). По мнению У. Гамильтона (1964), гены, определяющие альтруизм, будучи однажды закрепленными в ходе эволюции (в результате действия особой формы отбора – отбора родичей), могут обеспечить распространение взаимопомощи среди все более дальних родственников.

Отбор, ведущий к сохранению признаков, которые могут быть селективно невыгодны для отдельных особей, но благоприятны для популяции в целом, называют групповым (в отличие от индивидуального отбора на уровне особи). По сути близок к нему и упомянутый выше отбор родичей. С действием группового отбора связано формирование внутрипопуляционной кооперации и сложной внутривидовой (социальной) иерархии у высокоорганизованных животных.